maaperän bakteerien yhdyskuntarakenne, monimuotoisuus ja toiminta lauhkeilla niityillä ja metsissä

maaperänäytteiden yleiset ominaisuudet

Maaperänäytteissä havaittiin merkittäviä eroja maaperän rakenteen ja edafisten ominaisuuksien suhteen (Taulukko 1, täydentävien materiaalien taulukot S1 ja S2). Metsämaat olivat happamampia, niiden C:n suhde oli suurempi ja savimäärä pienempi kuin ruohomaiden. Eri tutkimusmatkailijoilta otetuissa metsämaanäytteissä oli merkittäviä eroja kaikissa mitatuissa edafien ominaisuuksissa. Schorfheide-Chorin-metsämaat olivat happamampia ja niiden C:n suhdeluvut olivat korkeammat kuin Hainich-Dünin ja Schwäbische Albin maaperillä, jotka eivät poikenneet merkittävästi toisistaan. Lisäksi Schorfheide-Chorin-metsämailla oli kaikkien tutkimusmatkailijoiden alhaisin gravimetrinen vesipitoisuus, savi-ja lietemäärä.

eri tutkimusmatkailijoilta saaduissa Ruohomaalanäytteissä oli myös merkittäviä eroja kaikkien mitattujen edafien välillä. Hainich-Dünin ruohomailla oli korkeimmat pH-arvot, alhaisin gravimetrinen vesipitoisuus ja korkein lietemäärä verrattuna Schorfheide-Chorin-ja Schwäbische Albin maaperään, jotka eivät poikenneet merkittävästi toisistaan. Schorfheide-Chorin-ruohomailla oli korkein C: n suhde ja hiekkamäärä verrattuna kahteen muuhun tutkimusmatkailijaan. Savimäärä oli alhaisin Schorfheide-Chorin-ruohomailla ja sitä seurasi Hainich-Dünin maaperä. Suurimmat savimäärät määritettiin Schwäbische Albin ruohomaille. Merkittäviä maannosparametrien eroja eri hoitojärjestelmien välillä ei kirjattu (ANOVA, p > 0, 5 kaikissa tapauksissa).

maaperän bakteeriyhteisöt

maaperän bakteeriyhteisöjen koostumusta ja monimuotoisuutta arvioitiin 16S rRNA-geenien pyrotag-sekvensoinnilla. Laatusuodatuksen, denoisoinnin ja mahdollisten kimeerien ja ei-bakteerisekvenssien poistamisen jälkeen saatiin noin 2 700 000 korkealaatuista sekvenssiä, joiden keskimääräinen lukupituus oli 525 bp. Kaikki jaksot luokiteltiin pääjaksotason alapuolelle. Perustuu rikkaus estimaattorin tiedot (Michaelis-Menten fit; Täydennysaineistotaulukko S3) 78-88 prosenttia operatiivisista taksonomisista yksiköistä (OTUs) 80 prosentin tunnistetasolla (pääjaksotaso) ja 27-55 prosenttia otus-yksiköistä 97 prosentin tunnistetasolla (lajitaso) kattoivat kartoituksen (harvinaistumiskäyrät, KS.lisäaineisto Figs S1 ja S2).

saatiin sekvenssejä, jotka ryhmiteltiin 203 530 otukseen (97% identiteetti), ja ne jaettiin 51 bakteerifylaan, 574 lahkoon ja 1 215 perheeseen. Dominoivat fyla-ja proteobakteeriluokat (>1% kaikista sekvensseistä kaikissa näytteissä) olivat Aktinobakteerit (23, 75% ± 8, 55%), Alfaproteobakteerit (20.43% ± 5, 21%), Acidobacteria (18, 39% ± 9, 19%), Deltaproteobacteria (7, 22% ± 2, 84%). Bacteroidetes (5, 15% ± 2, 60%), Chloroflexi (5, 09% ± 2, 10%), Betaproteobacteria (4, 64% ± 2, 38%), Gammaproteobacteria (4, 32% ± 1, 23%), Gemmatimonadetes (1, 88% ± 0, 92%), Firmicutes (1, 18% ± 3, 20%) ja Nitrospirae (1, 14% ± 1, 10%). Näitä fylogeneettisiä ryhmiä oli kaikissa näytteissä ja niiden osuus oli yli 95% kaikista tässä tutkimuksessa analysoiduista sekvensseistä(Kuva. 1). Nämä tulokset ovat yhdenmukaisia aiempien nurmia24 ja lauhkean vyöhykkeen pyökkimetsää koskevien tutkimusten kanssa25. Runsain fylotyyppi (3,99% ± 2.44) on Asidobakteerien alaryhmään 6 kuuluva sivistymätön jäsen. Viisi runsainta fylotyyppiä, jotka voidaan liittää sukuun, ovat Bradyrhizobium (2, 66% ± 1, 45%), Candidatus Solibacter (2, 00% ± 1, 86%), Haliangium (1, 39% ± 0, 74%), Variibacter (1, 36% ± 0, 58%) ja Gaiella (1, 34% ± 1, 31%) kaikista sekvensseistä.

Biogeografiset vaihtelut maaperän bakteerien monimuotoisuudessa ja yhteisön koostumuksessa

monimuotoisuus (jota edustaa Shannonin indeksi H’) ja maaperän bakteerien yhdyskuntarakenne (PERMANOVA, p < 0.001) erosivat kolmen Biodiversiteettitutkijan välillä. Hainich-Dünin tutkimuskokeilussa oli monipuolisin bakteeriyhteisö (H’ = 10.22) verrattuna Schorfheide-Chorin (H’ = 9.72) ja Schwäbische Alb (H’ = 9.92). Lisäksi nurmimaat ovat huomattavasti monimuotoisempia kuin metsämaat (H’ = 10.12 ja h ’= 9.48, p < 0.001), mikä tukee Nacken ja colleagues9: n aiempia havaintoja, jotka raportoivat bakteeriyhteisöjen olevan monimuotoisempia ruohomailla pääjaksotasolla. Koska metsämaasta saadut näytteet olivat happamampia kuin nurmimaasta otetut näytteet (p < 0,001), ero pH: ssa saattaa selittää monimuotoisuuden eron (Taulukko 1).

koko aineiston hallitsevimmat bakteeriluokat erosivat levinneisyydeltään kolmen tutkimusmatkailijan kesken. Nämä erot johtuivat mitä todennäköisimmin tutkimusmatkailijoiden edafien ominaisuuksien eroista. Siksi testasimme ympäristötekijöiden korrelaatiota Nmds-analyysillä, joka perustui Brayn ja Curtisin erilaisuuteen. Edafien ominaisuuksien sovittaminen virkaanasettamiseen paljasti pH: n yhteisön voimakkaimmaksi ajuriksi. Kanoninen kirjeenvaihtoanalyysi (cca), jossa käytettiin pH: ta rajoituksena, osoitti, että pH selittää 26% yhdyskuntarakenteen vaihtelusta (P < 0.001, täydentävä luku S3). Lisäksi havaittiin maaperän bakteeriyhteisöjen erottelu näytteenottoalueen (PERMANOVA, p < 0.001) ja kahden maankäyttötyypin Nurmen ja metsän (PERMANOVA, p < 0.001) (täydentävä kuvio S4) mukaan. Siksi olimme kiinnostuneita yksityiskohtaisesta analyysista tekijöistä, jotka ohjaavat muutoksia bakteeriyhteisöjen rakenteessa kussakin tutkimisessa. Jaoimme tiedot edelleen nurmien ja metsien kesken, koska molempien maankäyttötyyppien yhdyskuntarakenne on voimakkaasti erotettu toisistaan.

bakteeriyhteisöjen Keskeiset ajurit

yksilöidäksemme maaperän bakteeriyhteisörakenteen Keskeiset ajurit kunkin maankäyttötyypin osalta kussakin kartoituksessa teimme NMDS-analyysin kuudelle osajoukolle. Maaperän pH oli ainoa ominaisuus,joka vaikutti yhdyskuntarakenteeseen kussakin osajoukossa (Kuva. 2). Toinen niityillä ja metsissä yhdyskuntarakenteeseen vaikuttava ominaisuus oli maaperän rakenne (saven, hiekan ja/tai lietteen määrä), joka edustaa huokoskokoa, vesi-ja kaasuvirtaa sekä ravinteiden saatavuutta26, 27. Lisäksi maaperän rakenne on tärkeä niche erottaminen ja suojaa saalista28.

ruohomailla C:n suhde vaikutti bakteerien yhdyskuntarakenteeseen Schwäbische Albissa ja Schorfheide-Chorinissa, mutta ei Hainich-Dünissä. Tätä tukee pfla-pohjainen tutkimus maaperän bakteeriyhteisöistä, jossa edafiset ominaisuudet, kuten maaperän rakenne, pH sekä C-ja N-pitoisuus, osallistuivat maaperän bakteeriyhteisöjen jäsentämiseen10. Maankäytön intensiteettiindeksi (lui) korreloi vain Schwäbische Albin ruohoyhteisön kanssa. LUI kertoo kuitenkin vain määrän eikä lannoituksen lähteen. Schwäbische Albin niityillä useimmat Viljelypalstat saivat orgaanista lannoitetta (lantaa, lantaa), kun taas Hainich-Dünin ja Schorfheide-Chorinin lannoitus oli valtaosaa kivennäislannoitteiden käytöstä. Nämä havainnot tukevat tuoretta tutkimusta,jossa orgaanista lannoitetta saavien viljelyjärjestelmien maaperän mikrobiyhteisöt olivat erilaisia verrattuna tavanomaisiin, mineraalisesti lannoitettuihin järjestelmiin ja kontrolli-soils29: ään. Yhdessä Geisselerin ja Scow30: n kanssa selvät trendit, jotka viittaisivat bakteeriyhteisön rakenteellisiin muutoksiin pitkäaikaisen mineraalilannoitteiden käytön vuoksi, eivät löytyneet tutkimuksestamme.

metsämailla puulaji korreloi bakteeriperäisen yhdyskuntarakenteen kanssa kaikilla tutkimusmailla, kun taas metsänhoitoindeksi (SMI) vaikutti yhdyskuntarakenteeseen merkittävästi vain Schorfheide-Chorin (Kuva. 2). Maaperän bakteerikunnat lehtipuiden (Fagus ja Quercus) ja havupuiden (Pinus ja Picea) alla muodostivat erillisiä kuvioita. Tämä on aiempien tutkimusten9,20 tulosten mukaista. Nacke ym.9 analysoi osajoukon Schwäbische Albista saatuja maaperänäytteitä ja havaitsi, että bakteerien yhdyskuntarakenne oli erilainen pyökin (Fagus) ja kuusen (Picea) alla. Tämä on yhtäpitävää tutkimuksessa, jossa vertailtiin havupuiden ja lehtipuiden bakteerikuntia 20. Kahden lehtipuulajin välillä ei havaittu eroa, vaikka eroja lehtipuiden yhdyskuntarakenteessa on kuvattu Fagus vs. Tilia ja Acer31. Nämä vaikutukset saattavat johtua osittain maan happamoitumisen vähenemisestä ja Tilian ja Acer32: n lehtikarikkeen suuremmasta vaihtuvuudesta. Havupuulajien, kuten kuusen (Picea abies) ja männyn (Pinus sylvestris), tiedetään laskevan merkittävästi maaperän pH-arvoa (tarkistettu ref. 33) ikivihreän karikkeen erityisestä kemiallisesta rakenteesta tai ilmakehän happamien yhdistelmien talteenotosta34. Tästä seuraisi epäsuora pH-vaikutus maaperän bakteereihin. Lisäksi tämä saattaa olla yksi syy siihen, miksi puulajeilla on tärkeä rooli bakteeriyhteisöjen jäsentymisessä kaikissa analysoiduissa metsänäytteissä.

sen olettamuksemme mukaan, että bakteerien Yhdyskuntarakenne ja monimuotoisuus vaikuttaisivat samalla tavalla samassa maankäytössä, vertasimme Shannonin indeksin (H’) edustamaa bakteerien monimuotoisuutta eri hallintajärjestelmien välillä (täydentävä Materiaalitaulukko S4). Schwäbische Albin ja Schorfheide-Chorin puulajeilla havaittiin eroja monimuotoisuudessa.

mielenkiintoista on, että niittyjen (niitty, laitumet, niitetty laitumet) ja metsien (hoitamaton metsä, ikilaidun, valintametsä) hoitojärjestelmissä ei havaittu merkittävää vaikutusta bakteerien monimuotoisuuteen (PERMANOVA, P < 0,05). Tämä on ristiriidassa aiemman tutkimuksen Will et al.22, who totesi, että Hainich-dünin alueen ruohomailla, joilla on alhainen maankäytön intensiteetti, esiintyy enemmän bakteeristoa. Sen sijaan Tardy et al.17 tutki bakteerien monimuotoisuutta maankäytön intensiteetin gradienttien suuntaisesti ja havaitsi suurimman bakteerien monimuotoisuuden kohtuudella hoidetussa maaperässä. Tekijöiden mukaan vaikutus liittyy bakteeriyhteisön stressireaktioon. Erittäin stressaantuneissa ympäristöissä, kuten korkean maankäyttöintensiteetin vallitessa, monimuotoisuus vähenee kilpailukykyisten lajien dominanssin ja kilpailullisen syrjäytymisen vuoksi, kun taas stressittömissä ympäristöissä monimuotoisuus vähenee sopeutuneiden lajien dominanssin vuoksi valinnan kautta. Hypoteesimme mukaan voisimme löytää maaperän olosuhteet, kuten pH, jotka johdonmukaisesti ohjaavat bakteerien yhdyskuntarakennetta sekä monimuotoisuutta, kun taas hallintojärjestelmillä ja siten maankäytön intensiteetillä ei ole merkittävää vaikutusta. Lisäksi voisimme osoittaa, että pH on paras bakteeriyhteisöjen ennustaja.

bakteerien toiminta nurmi-ja metsämailla

edelleen oletimme, että bakteerien toiminta ajautui samaan tapaan kuin bakteerien Yhdyskuntarakenne ja monimuotoisuus. Selventääksemme tätä hypoteesia keskityimme hiilen, typen, fosforin ja rikin kiertoon liittyviin reitteihin (Kuva. 3) ja vertaili keskeisten entsyymiä koodaavien geenien suhteellisia pitoisuuksia näiden kahden maankäyttömaan ja metsän välillä. Entsyymiä koodaavien geenien pitoisuudet saatiin uudesta bioinformaattisesta työkalusta Taxa4Fun23. Tax4Fun muuntaa SILVA-pohjaisen otuksen Kegg-eliöiden taksonomiseksi profiiliksi, joka normalisoituu 16S rRNA-kopioluvulla (saatu NCBI: n genomihuomautuksista). Koska maaperä harbor tuntemattomia tai viljelemättömiä organismeja, ei kaikki 16S sekvenssit voidaan kartoittaa Kegg organismeja. Spearmanin korrelaatioanalyysi funktionaalisista profiileista, jotka on johdettu kokonaisista metagenomisekvensseistä ja profiileista, jotka on johdettu 16S rRNA-geenisekvensseistä, paljasti korrelaatiokertoimen mediaanin 0,8706 soils23: lle. Tämä osoitti, että Tax4Fun tarjoaa hyvän likiarvon metagenomisista haulikon sekvensointimenetelmistä saatuihin toiminnallisiin profiileihin. Tämä on erityisen arvokasta päätellä toiminnallisia profiileja suuri määrä näytteitä peräisin monimutkaisissa ympäristöissä, koska saavuttaa edustava kattavuus kunkin näytteen suuren näytteen asetettu metagenome haulikko sekvensointi olisi pelottava tehtävä.

keskeisimmät C: n, N: N, S: n ja P: n kiertoon osallistuvat entsyymiä koodaavat geenit ovat joko runsaampia nurmi-tai metsämaassa (Mann-Whitneyn testi, p < 0,05, täydentävä Materiaalitaulukko S5). Esimerkiksi happamia fosfataaseja koodaavia geenejä havaittiin 1.Metsämaan toiminnallisessa profiilissa on 4-kertaiset pitoisuudet nurmimaahan verrattuna, kun taas emäksiset fosfataasit osoittivat päinvastaista suuntausta. Oletamme, että tämä vaikutus voi johtua maankäyttötyyppien välisestä pH-erosta, sillä osoitimme, että pH on paras ennustaja bakteerikunnille. Ureaasia koodaavia geenejä oli nurmella 1,2-kertaisesti enemmän. Nurminäytteissä urean saatavuus oli suurempi, koska niitä lannoitetaan osittain lannalla tai lannalla tai eläimet laiduntavat. Kitinaasigeenit osoittivat myös 1.2-kertainen runsaus ruohomailla verrattuna metsämaahan. Tämä saattaa johtua aktinobakteerien runsaudesta ruohomailla, sillä tämän ryhmän tiedetään kantavan runsaasti kitinaasi-genes35: tä. Polyaromaattisen hiilivedyn (PAH, tässä ligniini) hajoamiseen osallistuvat geenit ovat runsaampia nurmilla. Metsäjärjestelmissä tätä prosessia suorittavat pääasiassa ligninolyyttiset sienet (pääasiassa saprotrofiset basidiomycetes), jotka kykenevät hajottamaan puubiomassaa36. Eräs keskeinen metaanin aerobisen hapettumisen entsyymi, metanolidehydrogenaasi, oli huomattavasti runsaampi metsämaissa. Metaanin hapettuminen metsämaissa on ilmakehän metaani4: n suurin biologinen nielu, ja siksi sillä on kriittinen rooli tämän kasvihuonekaasun muuttumisessa. Lisäksi dityppioksidi (N2O) – reduktaasia, joka katalysoi denitrifikaation viimeistä vaihetta ja pelkistää N2O: n N2: ksi, esiintyy runsaammin myös metsämailla (tietoja ei näy). Tulokset osoittavat, että lauhkean vyöhykkeen metsäekosysteemeillä on keskeinen rooli metaanin, mutta myös kasvihuonekaasujen typpioksiduulin säätelyssä ja poistamisessa.

mielenkiintoista on, että typensidonnan avainentsyymiä, nitrogenaasia, ei ole niityillä yhtä paljon kuin metsämailla. Tässä tutkimuksessa otettiin näytteitä vain irtomaasta, minkä vuoksi oletettavasti voitiin havaita vain vapaasti eläviä typpeä sitovia bakteereja. On mahdollista, että vapaasti elävien bakteerien typensidonnalla on suurempi merkitys metsien järjestelmissä, kun taas symbioottiset ja rhizosfääriset bakteerit, jotka eivät kuuluneet tutkimuksen piiriin, suorittavat suurimman osan typensidonnasta nurmien järjestelmissä.

saadut tulokset viittaavat siihen, että eri maat käyttävät nurmea ja metsää paitsi erillisten bakteeripopulaatioiden, myös niiden bakteeriyhteisöjen erityisten toiminnallisten ominaisuuksien vuoksi. Koska tässä tutkimuksessa analysoidut niityt ja metsät ovat pitkäaikaisia vakiintuneita järjestelmiä, olisi mielenkiintoista arvioida, onko vastaavaa sopeutumista myös nuoremmissa järjestelmissä.

maaperän pH on paras bakteeriyhteisöjen ennustaja

tässä tutkimuksessa pH oli ainoa tekijä, joka vaikutti bakteeriyhteisöön tutkimisesta ja maankäytöstä riippumatta. Lisäksi se vaikutti bakteerien yhdyskuntarakenteen lisäksi myös maaperän bakteerien toiminnalliseen profiiliin. Kuten edellä mainittiin, CCA-analyysissä kävi ilmi, että pH selittää 26 prosenttia yhteisön Profiilin kokonaisvarianssista (täydentävä Kuva S3). Näin ollen pH oli vahvin bakteerien yhdyskuntarakenteen ennustaja.

otaksuimme, että bakteerien Yhdyskuntarakenne ja toiminta muovautuisivat samalla tavalla. Nmds testasi ympäristökorrelaatioita Tax4Fun-johdetun funktionaalisen profiilin kanssa Bray-Curtis-erilaisuuksien perusteella (Kuva. 4). Tulokset ovat samansuuntaisia kuin yhdyskuntarakenteen osalta. PH: lla oli tärkeä rooli funktionaalisen Profiilin muokkaamisessa, ja se selitti 32% varianssista (testattu CCA: lla, p < 0, 001, täydentävä luku S5). Tämä tukee olettamustamme, että bakteeriyhteisöjen rakenne ja toiminnot ovat samankaltaisten mekanismien muovaamia. Toiminnallisessa profiilissa näkyi myös nurmi-ja metsäjärjestelmien erottaminen toisistaan.

lisäksi havaittiin, että pH on vahvin maaperän bakteeriston monimuotoisuutta ennustava tekijä (p < 0, 001, R2 = 0.4) (Kuva. 5). On jo osoitettu,että maaperän bakteerikantojen monimuotoisuus tutkimusmatkailijoilla korreloi positiivisesti pH9, 22: n kanssa. Tuloksemme viittaavat kuitenkin monimutkaisempaan suhteeseen pH: n ja monimuotoisuuden välillä. Monimuotoisuus oli pienin alhaisessa pH: ssa, sitten kasvoi ja näytti olevan vakaa pH 5: n ja 7: n välillä ja kasvaa jälleen lievästi emäksisissä olosuhteissa. Tämä on toisin kuin Fierer ja Jackson7 ja Lauber et al.8, who kuvattu huippu maaperän bakteerien monimuotoisuuden lähellä neutraalia maaperää.

monikansalliset regressiomallit paljastivat bakteerikantojen useita vasteita maaperän pH: hon

ymmärtääksemme paremmin yksittäisten bakteeriryhmien ja maaperän pH: n monimutkaisen suhteen sovellimme monikansallisia regressiomalleja aineiston 30 runsaimman järjestyksen perusteella (täydentävä Materiaalikuva S6). Yleisvasteita havaittiin neljä: (1) runsauden väheneminen pH: n noustessa (Acidobacteriales, acidobacteriales 3, Frankiales, Corynebacteriales), (2) runsauden lisääntyminen pH: n noustessa (acidobacteriales 6, Gaiellales, Acidimicrobiales, Propionibacteriales), (3) kapea pH-alue, jossa on runsaasti (Rhizobiales, Rhodospirillales), ja (4) suhteellisen jatkuva runsaus pH-alueella (Bacillales, Gemmatimonadales, Sphingobacteriales) (Kuva. 6). Julkaisussaan niche theory Austin ja Smith37 kuvasivat pH: n suorana fysiologisena gradienttina, joka vaikuttaa eliöihin, mikä johtaa unimodaalisiin eli vinoihin unimodaalisiin vastekäyriin, joita rajoittavat toisessa päässä olevat kasvua rajoittavat olosuhteet ja toisessa päässä kilpailu. Tätä tukee havaintomme muutamista erittäin runsaista tilauksista alhaisella pH: lla ja monista vähemmän runsaista tilauksista lähellä neutraalia maaperää. Kyky kasvaa alhaisilla pH-arvoilla tunnetaan nimellä ATR (acid tolerance response), ja se antaa kilpailuedun verrattuna muihin maaperän bakteereihin.

testataksemme, mitkä mekanismit osallistuvat maaperän bakteerien haponsietokykyyn, valitsimme ne geenit, joiden raportoitiin osallistuvan haponsietokykyyn Rhizobia38: ssa ja Grampositiivisessa bakteria39: ssä, jotka olivat funktionaalisessa profiilissa. Lisäksi analysoimme tyydyttymättömien rasvahappojen (ko01040) biosynteesin Kegg-reitin geenit sekä 3-trans-2-dekenoyyli-isomeraasin. Entsyymi osallistuu tyydyttymättömien rasvahappojen muodostumiseen ja sen on osoitettu lisäävän Streptococcus mutansin haponsietokykyä muuttamalla solukalvon koostumusta40. Huomasimme, että tyydyttymättömien rasvahappojen biosynteesiin tarkoitettuja geenejä oli erittäin runsaasti matalan pH: n näytteissä (pH 3-4), kun taas dekenoyyli-isomeraasi ei noudattanut tätä suuntausta (Kuva. 7). Siksi tämä geeni ei välttämättä yleensä osallistu maaperän haponsietokykyyn. Lisäksi useimmat emäksen tuotantoon, kahteen komponenttijärjestelmään ja makromolekyylien korjaamiseen osallistuvat geenit olivat runsaampia alhaisen pH: n näytteissä verrattuna neutraalimpiin näytteisiin. Useat DNA: n korjaukseen osallistuvat geenit olivat todennäköisesti mukana myös maaperässä asuvien bakteerien ATR: ssä sekä levansukraasissa, joka on biofilmien muodostumiseen osallistuva geeni. Tuloksemme viittaavat siihen, että bakteerit voivat käyttää aktiivista mekanismia selviytyäkseen stressaavista pH-olosuhteista. Alkalin tuotanto nostaa pH: ta lähiympäristössä, mikä parantaa bakteerien selviytymismahdollisuuksia. Lisäksi makromolekyylien korjaus-entsyymit suojaavat ja korjaavat DNA: ta ja proteiineja, ja bakteerit näyttävät parantavan pH: n sietokykyä muuttamalla soluseinän komponentteja tai suojautumalla biofilmeissä.