Keskustelu
kolme neljästä temperamenttikomponentista, jotka tunnistimme yksittäin säilytetyissä reesus -, sikamakakeissa ja pitkähäntäisissä makakeissa, olivat samanlaisia kuin muut kirjallisuudessa tunnistetut nimetyt piirteet . Muissa tutkimuksissa, joissa käytettiin myös suuria otoskokoja ja vastaavia tilastollisia menetelmiä, on havaittu makakeilla 3-6 persoonallisuuden tai temperamentin piirrettä . Neljä komponenttiamme ovat yhdenmukaisia tämän alueen kanssa. Tutkimuksemme rajallinen sosiaalinen konteksti (subject responses to a human tester) viittaa siihen, että komponenttiemme tulisi kuvata vain osajoukko kaikista mahdollisista temperamenttiulottuvuuksista.
tulkitsimme ja nimesimme komponenttejamme perustuen samankaltaisuuteen muiden kirjallisuudessa tunnistettujen piirteiden kanssa sekä korrelaatioon testaajien luokittelemien temperamenttikuvausten kanssa. Käytimme soveltuvin osin Freemanin ja Goslingin hiljattain julkaisemassa katsauksessa tunnistamien persoonallisuusulottuvuuksien listalta poimittuja komponenttinimiä, joiden mukaan pelottavuus ja aggressiivisuus kuuluvat kädellisillä yleisimmin tunnistettuihin piirteisiin. Kaksi ensimmäistä komponenttiamme olivat vähemmän linjassa muiden kirjallisuudessa kuvattujen ulottuvuuksien kanssa. Osa 1 tulkittiin Sosiaalisuudeksi ihmisiä kohtaan, koska se kuvaa taipumuksia suunnata huomio testaajaan ja kurkottaa kohti testaajaa ilman uhka-tai pelonäytöksiä. Tutkimuksemme kontekstista johtuen kaikki vuorovaikutuskäyttäytyminen kohdistui ensisijaisesti ihmisen tarkkailijaan. Kuitenkin , koska” sosiaalisuutta ” käytetään usein kirjallisuudessa kuvaamaan taipumusta seurustella conspecificsin kanssa, lisäsimme kontekstuaalisen modifierin termillemme erottaaksemme sen tästä yleisemmästä termistä. Toisissa tutkimuksissa on havaittu samanlaisia piirteitä, kuten ”ystävällisyys ihmisille” suurissa apinoissa . Komponentti, jota kutsumme varovaisuus on samanlainen, high end, ” reaktiivisuus ”kuten Clarke ja Mason. Apinat pisteytys korkea tämän komponentin suunnattu lipsmacks kohti testaaja nojaten tai liikkuvat kohti testaaja. Apinat pisteytettiin matalalla tällä komponentilla olivat häkin etuosassa eivätkä muuttaneet käyttäytymistään, kun testaaja suuntasi katseensa kohti apinaa. Nämä apinat näyttävät olevan samanlaisia kuin ne, joita kuvaillaan tasa-arvoisiksi tai helpoiksi ja passiivisiksi .
lajikohtaiset PCA-vertailut osoittavat, että käyttäytyminen vaikuttaa samanlaisiin komponentteihin kaikissa kolmessa lajissa. Kongruenssikertoimet kuitenkin osoittavat, että komponenttirakenne on eniten samanlainen pitkähäntäisten ja sikamakakkien välillä ja vähiten samanlainen reesus-ja sikamakakkien välillä. Tämä on vastoin odotustamme, että reesus ja pitkähäntäiset makakit olisivat samankaltaisempia, kun otetaan huomioon niiden läheisempi fylogeneettinen suhde . Nämä komponenttirakenteet eivät kuitenkaan selitä ikä-ja varhaisiän kokemuseroja näytteidemme välillä. Lisätutkimukset ovat tarpeen fylogeneettisen samankaltaisuushypoteesin kumoamiseksi täysin. Huomasimme, että huulimakakit ovat tärkeä muuttuja pitkähäntäisten ja sikamakakien käyttäytymisen määrittämisessä, mutta eivät reesusmakakkeja. Lisäksi sikamakakeilla ja pitkähäntäisillä makakeilla on selkeästi määritelty ”aggressiivisuuden” komponentit, kun taas reesusmakakeilla aggressiivinen käyttäytyminen liittyy jossain määrin myös varovaisuuteen ja sosiaalisuuteen. Tämä aggressiivisen käyttäytymisen merkitys rhesus-makakeille on yhdenmukainen GLM: n tulosten kanssa, kuten alla on käsitelty.
kuten odotimme, lajit ja sukupuoli olivat tutkittujen temperamenttikomponenttien ennustajia, vaikka ikää ja taimikonkokemusta oli kontrolloitu. Kuten jäljempänä on esitetty, tuloksemme ovat yhdenmukaisia muutamien aikaisempien tutkimusten havaintojen kanssa, joissa on vertailtu näitä lajeja laboratoriossa. Ne ovat myös yhdenmukaisia raportoitujen erojen kanssa lajien sosiaalisessa käyttäytymisessä ja sosioekologiassa luonnossa, joskin joitakin tärkeitä kenttähavaintoja puuttuu. Lajivertailumme osoittivat kullekin lajille tyypilliset temperamenttiprofiilit (Kuva 1a) iän ja varhaisiän kokemuksen perusteella sovittuna.
otoksessamme pitkähäntäiset makakit olivat huomattavia siitä, että ne olivat muita lajeja varovaisempia ja vähemmän seurallisia ihmisiä kohtaan. He olivat myös yleensä pelokkaampia kuin sikamakakit, ja olivat keskitason aggressiivisuudessaan. Reesusmakakit olivat aggressiivisempia kuin muut lajit (huomattavasti enemmän kuin sikamakakit), ja niiden sosiaalisuus ihmistä kohtaan oli keskitasoa. Sikamakakit olivat paljon sosiaalisempia ihmisiä kohtaan ja vähemmän aggressiivisia kuin molemmat muut lajit. Sosiaalisuus ihmisiä kohtaan näyttää olevan erityisen tärkeä piirre sikamakakeille, eikä samanlaista komponenttia välttämättä ole muilla lajeilla, perustuen näiden ominaisuuksien alhaisiin lajienvälisiin kertoimiin. Kasvonilmettä LEN ei sisällytetty PCA: han, koska sitä esiintyi vain sikamakakeilla. Kun Len sisällytettiin alustavasti lajikohtaiseen kumppanuus-ja yhteistyösopimukseen, Len kohdistui tarkkailijaan voimakkaasti sosiaalisuuden osatekijällä eikä millään muulla, mikä viittaa siihen, että sen poissulkeminen vähätteli sosiaalisuuden merkitystä tälle lajille.
tässä tutkimuksessa löydetyt lajiluokitukset ja vertailut ovat yhdenmukaisia aiemman työn kanssa. Samankaltaisessa laboratorio-ympäristössä Clarke ja Mason kuvailivat pitkähäntäisiä makakeja muita lajeja ” reaktiivisemmiksi ”ja rhesuksia” vihamielisemmiksi.”Vankeudessa elävissä sosiaalisissa ryhmissä reesusmakakit harjoittavat useammin ja ankarampaa ryhmien välistä aggressiota kuin muut lajit . Sekä pitkähäntäisillä että sikamakakeilla on suhteellisesti vähemmän sosiaalista aggressiota, vähäisempi sukulaisuuden vaikutus naisen arvon määrittämiseen ja korkeampi esiintymistiheys kuin reesuksella . Esimerkiksi vankeudessa sikamakakeilla hyökkäysprosentti on noin puolet reesusmakakkeihin verrattuna, kun taas täsmäytysprosentti on kaksinkertainen . Vankeusryhmissä reesusmakakit saivat yli kaksi kertaa enemmän haavoja kuin sikamakakit . Osa näistä eroista voi liittyä vankeusolojen ja kenttätutkimusmenetelmien eroihin. Näiden erojen ilmansuunnat ovat kuitenkin yhdenmukaisia useimmissa vertailevissa tutkimuksissa ja sopivat havaintoomme, että reesusmakakit ovat aggressiivisempia myös yksittäin säilytettyinä.
jotkut todisteet viittaavat siihen, että sikamakakit ovat vähemmän aggressiivisia ja niillä on enemmän affiliatiivista käyttäytymistä kuin pitkähäntäisillä makakeilla . Mies-mies affiliative käyttäytymistä sosiaalisesti sijoitettu sikamakakkeja, johtaa lisääntyneeseen yhteistyöhön ja ryhmän sisäinen suvaitsevaisuus suhteessa reesus makakeja . Sikamakakeilla näyttää myös olevan suurempi affiliative sanasto kuin joillakin muilla lajeilla, mukaan lukien lajikohtainen affiliative tervehdys, ”LEN” , ja laaja käyttö uros-uros affiliative kulmakarvojen korotukset . Anekdoottiraporttien mukaan myös sikamakakit ovat ”ystävällisempiä” kuin muut makakit, ja ne tottuvat helpommin ihmisten läsnäoloon vankeudessa. Oettinger ym. havaitsi, että vankeudessa sikamakakit olivat omiaan suuntaamaan LEN-tervehdyksen kohti ihmistarkkailijoita. Sumatralla villinä pyydystetyt sikamakakit koulutettiin suorittamaan tehtävä (kookospähkinöiden poiminta) helpommin kuin pitkähäntäiset makakit . Jälleen nämä erot ovat yhdenmukaisia sen kanssa, että luokittelemme sikamakakit ihmisiä kohtaan sosiaalisemmiksi ja vähemmän aggressiivisiksi kuin muut lajit.
tutkimuksessamme tutkittiin vankeudessa eläviä makakeja, mutta jotkin havaitsemistamme suuntauksista osoittavat mielenkiintoisia yhtäläisyyksiä luonnonvaraisten populaatioiden ekologisiin lajieroihin. Yksi mahdollinen ero luonnossa esiintyviin lajeihin on esimerkiksi saalistusriski. Vaikka yhdessäkään tutkimuksessa ei ole suoraan verrattu näiden lajien saalistuslukuja, on todennäköistä, että pitkäpyrstömakakeilla on suurempi saalistuspaine, koska ne ovat pienempiä kuin kaksi muuta lajia ja asuttavat elinympäristöjä, joissa on monia mahdollisia saalistajia . Cheney ja Wrangham esittivät arvioidut saalistusluvut lukuisille kädellislajeille, jotka oli kerätty suoraan kenttätutkijoilta. Ainoa mukaan otettu makakilaji oli pitkähäntäinen makaki, ja sen saalistusepäilyt olivat korkeimpia, toiseksi korkeimpia vervettiapinan (Cercopithecus aethiops) jälkeen. Vähäisen todistusaineiston perusteella ehdotamme, että näistä kolmesta lajista pitkäpyrstöiset makakit ovat alttiimpia saalistukselle (). Vaikka pitkäpyrstömakakit ovat etupäässä arboreaalisia , ne ovat reunalajeja ja tulevat maanpinnalle jokia ja metsän reunoja pitkin, missä ne ovat todennäköisemmin alttiita petoeläimille. Isoruumiiset sikamakakit saattavat hiljaisen käytöksensä ja pienemmän ryhmäkokonsa vuoksi houkutella vähemmän petoeläimiä. Sikamakakeilla on myös paljon suuremmat kotialueet, yleensä ylämaan primaarisademetsässä, mikä tekee niiden sijainnista paljon vähemmän ennustettavaa saalistajalle . Reesusmakakkeja on vaikea yleistää niiden laajaan maantieteelliseen levinneisyyteen. Pitkäpyrstömakakkeihin ja sikamakakkeihin verrattuna reesukset suosivat kuitenkin avoimia elinympäristöjä, joissa ne ovat todennäköisesti maanpäällisiä, ja voivat siksi hyötyä puolustautumisesta aggressiivisella yhteenotolla joitakin pienempiä petoeläimiä vastaan.
aikaisemmat työt ovat esittäneet, että reaktiivisuus, pelokkuus tai uutuudenviehätys voivat olla adaptiivisia suuremmassa saalistuspaineessa . Tämä viittaa siihen, että otoksessamme pitkähäntäisille makakeille tyypillisin temperamenttityyppi-korkea varovaisuus ja korkeat Pelottavuuspisteet – saattaa olla mukautuva, kun saalistusriski on suuri. Samoin rhesus-makakeilla havaitsemamme äärimmäinen aggressiivisuus voi liittyä aggressiivisten joukkojen puolustusstrategioiden mukautuvaan hyötyyn luonnossa.
huomasimme myös joitakin sukupuolieroja. Havaitsimme, että naaraat olivat huomattavasti varovaisempia ja vähemmän seurallisia ihmisiä kohtaan kuin urokset , mikä on yhdenmukaista aiemman työn kanssa: reesusmakakit ovat vähemmän ”itsevarmoja” ja ”innostuneempia” kuin urokset, ja pitkähäntäiset ja sikamakakit ovat enemmän uutuus-vastenmielisiä kuin urokset . Toiset ovat kertoneet, että sukupuolierojen suunta sukulaispiirteissä vaihtelee lajeittain . Havaintojen vaihtelu selittyy osittain eroilla kuvatuissa ominaisuuksissa ja osittain lajikohtaisilla eroilla. Miehet ovat hajaantuva sukupuoli makakit,, mikä saattaa tehdä suhteellisen pienempi varovaisuus ja uutuus vastenmielisyys erityisesti Adaptiivinen urokset jättää kotijoukkonsa ja integroituu uusiin sosiaalisiin ryhmiin.
monien lajien urokset ovat naaraita aggressiivisempia, mutta otoksessamme suuntaus vaihteli lajeittain. Vaikka pitkähäntäiset koiraat olivat aggressiivisempia kuin pitkähäntäiset naaraat, reesusmakakeilla ei ollut merkittävää sukupuolieroa, ja sikamakakeilla oli merkittävä ero vastakkaiseen suuntaan. Tämä puute tärkein aggressiivisuus vaikutus miehillä voi heijastaa sukupuolen ero vastauksena ihmisen tarkkailija yleisesti. Urokset olivat kaiken kaikkiaan myös huomattavasti sosiaalisempia ihmisiä kohtaan, vähemmän varovaisia, ja niillä oli ei-merkitsevä taipumus olla vähemmän pelokkaita. Yhdessä nämä havainnot viittaavat siihen, että makasiiniurokset ovat näissä elinolosuhteissa varmempia ja miellyttävämpiä ihmisen tarkkailijan kanssa kuin naaraat.
vaikka monet tuloksistamme tukevat alkuperäisiä hypoteesejamme, on tärkeää huomata, että laji ja sukupuoli selittivät vain pienen osan temperamentin vaihteluista. Kaikilla merkittävillä suhteilla oli pienet vaikutuskoot (Taulukko 4), mikä viittaa siihen, että suuri osa temperamentin yksilöllisestä vaihtelusta jää selittämättä. Minkä tahansa lajin sisällä yksilöiden pitäisi vaihdella jokaisen piirteen mukaan, joidenkin ollessa aggressiivisempia, joidenkin seurallisempia jne. Suuri osa temperamentin vaihteluista tapahtunee siis yksilötasolla, ei lajitasolla. Ottaen huomioon, että nämä lajit ovat läheistä sukua toisilleen ja niillä on samanlaiset sosiaaliset järjestelmät (kaikki ovat despoottis-egalitaristisen jatkumon aggressiivisessa päässä ), on itse asiassa yllättävää löytää niin paljon temperamenttien eriytymistä kuin tässä näemme.
kaiken kaikkiaan havaitsimme, että lajien väliset temperamenttierot ovat merkittäviä yksilöllisten temperamenttivaihtelujen lisäksi, ja ne ovat ilmeisiä silloinkin, kun eläimiä ei pidetä sosiaalisissa ryhmäympäristöissä-tosin ne saattavat olla voimakkaampia sosiaalisessa kontekstissa. Tuloksemme auttavat myös erottamaan toisistaan kolme makakkilajia, joita pidetään usein samanlaisina sosiaalisen käyttäytymisen suhteen . Molempiin sukupuoliin kuuluvat reesusmakakit ovat yleensä aggressiivisempia kuin muut lajit, kun taas pitkäpyrstömakakit ovat varovaisia ja ihmisiä pelkääviä. Sikamakakit osoittivat ainutlaatuista käyttäytymistyyliä, ja ne olivat yleensä vähemmän aggressiivisia, seurallisempia ihmisiä kohtaan ja vähemmän pelokkaita kuin muut lajit. Tällaiset yksilötason erot voivat vastata lajitason eroja sosiaalisessa tyylissä. Vaikka monet yhteyksistämme käyttäytymiseen ja luonnon ekologisiin olosuhteisiin ovat vielä testaamatta vertailukelpoisten kenttätutkimusten vähyyden vuoksi, uskomme, että nämä tulokset voivat auttaa suuntaamaan tulevaa tutkimusta. Yhdessä tuloksemme tukevat teoriaa, jonka mukaan erilaiset sosiaaliset järjestelmät kehittyvät yhdessä lajien välisten temperamenttierojen kanssa.