rajoja mikrobiologiassa

Isäntäspesifinen vuorovaikutus Rhizobiumin ja Kasvikumppaneiden välillä

bakteereita, jotka muodostavat typpeä sitovan symbioosin α-Ja β-proteobakteeriryhmiin kuuluvien palkokasvien kanssa, kutsutaan yhteisesti rhizobiaksi (Chen et al., 2003; MacLean et al., 2007). Monet α-proteobakteerit ovat pitkäaikaisessa vuorovaikutuksessa korkeampien eukaryoottien kanssa. Nämä vuorovaikutukset vaihtelevat pintasolonoinnista fakultatiivisten symbioottisten suhteiden kautta velvoittamaan solunsisäisiä taudinaiheuttajia tai endosymbionttisia elämäntapoja. Kyhmyjen muodostumiseen, isäntäsoluinfektioon ja typensidontaan tarvittavat symbioottiset geenit on hankittu lateraalisella geeninsiirrolla, joka on rhizobian geneettisen monimuotoisuuden ensisijainen lähde. Siksi rhizobia voisi olla läheisempää sukua taudinaiheuttajille (kuten Agrobacterium tai Brucella) kuin toisilleen. Rhizobialla on yleensä suuria genomeja (jopa 10.5 Mbp)joka nopeasti kasvava rhizobia ovat hajallaan useita replikoneja (MacLean et al., 2007). Esimerkiksi Sinorhizobium meliloti, Medicago-lajien endosymbiontti, on kolmijakoinen genomi; 3,65 Mbp-kromosomi ja kaksi megaplasmidia, pSymA ja pSymB (1,35 ja 1,68 Mbp), jotka molemmat ovat välttämättömiä ja kantavat valtaosan symbioottisista geeneistä. Monet S. meliloti-kannat sisältävät kuitenkin lisää apuaineita keskikokoisia plasmideja ja siten S. meliloti-genomi voi sisältää jopa 9 000 geeniä (Barnett et al., 2001; Capela et al., 2001). Toisin kuin rhizobia, velvoittaa endosymbionts hyönteisten yleensä hallussaan voimakkaasti vähentynyt (160-450 Kbp) genomi, joka takaa niiden lisääntyminen ja koodit muutamia erityisiä biosynteettisiä reittejä, mukaan lukien ne, jotka täyttävät isännän tarve (Moran et al., 2008; Price et al., 2011). Nämä uskomattoman pelkistyneet genomit kuitenkin monistuvat kompensoiden pienentyneen genomin polyploidisella DNA-pitoisuudella.

rhizobian kasvikumppanit kuuluvat leguminosae / Fabaceae-heimoon. Typpeä sitova symbioosi on kehittynyt useassa sukuhaarassa, mutta kaikki palkokasvit eivät muodosta symbioosia. Tähän mennessä tunnetaan 12 000 kyhmypaljakkalajia, ja jokaisella on oma Rhizobium-kumppaninsa. Symbioosin käynnistää isäntäkasvin typen nälkiintyminen, jonka on valittava Rhizobium-kumppaninsa rhizosfäärin miljardeista bakteereista. Tämä saavutetaan erittämällä juuresta flavonoidisignaalimolekyylejä, jotka toimivat sytostaatteina, mutta ennen kaikkea Rhizobium-nodulaatiogeenien indusoijina (Oldroyd, 2013). Näitä geenejä tarvitaan bakteerien signaalimolekyylien tuottamiseen; Nod-tekijät (NFs), jotka käynnistävät kyhmykehitysohjelman isäntäkasvissa (Walker and Downie, 2000). NFS ovat lipokitooligosakkaridimolekyylejä, jotka kuljettavat terminaalisissa sokerijäämissä isäntäkohtaisia substituutioita ja tyypillisiä lipidiketjuja, jotka tunnistavat lysm-tyypin isäntäreseptorit ja joita tarvitaan sekä kyhmyjen kehittymiseen että bakteeri-infektioon. Mielenkiintoista on, että maakasvien muinainen symbioosi arbuskulaaristen mykorritsasien (AM) sienten kanssa toimii samanlaisilla lipochitooligosaccharide-signaalimolekyyleillä, Myc-tekijöillä, jotka havaitaan samanlaisilla mutta erilaisilla LysM-tyyppisillä reseptoreilla kuin NFS (Abdel-Lateif et al., 2012; Oldroyd, 2013). Myc-tekijät ja NFs aktivoivat yhteisen signalointireitin, mutta kasveissa säilyneiden yhteisten symbioottisten geenien mukaantulon jälkeen reitit poikkeavat; toinen johtaa nodulaatioon, toinen AM-symbioosiin.

kasvitartunta ja kyhmyjen muodostuminen ovat monimutkaisia prosesseja; Nyökkäystekijöillä on selvä rooli kyhmyn organogeneesissä ja juurikarvatulehduksessa. Lisäksi Nodin tekijöiden lisäksi erilaiset bakteerien pintapolysakkaridit ovat ratkaisevia tehokkaan infektion kannalta (Fraysse et al., 2003). Useimmissa palkokasveissa rhizobia siirtyy isäntään juurikarvojen kautta, jossa plasmakalvon tunkeutumisen kautta muodostuu infektiolanka (It), joka sisältää lisääntyviä bakteereja ja kasvaa kohti juurikuorta. Harvinaisempi ja ikivanha tartuntamuoto tapahtuu tiettyjen palkokasvien juuripinnan halkeamien kautta.

Määritä ja määrittelemätön kyhmyjen kehittyminen

kyhmyjen kehittyminen edellyttää aivokuoren solujen mitoottista uudelleenaktivoitumista, joka johtaa kyhmyjen primordium-muodostumiseen, joka sitten jakautuu typpeä sitoviksi juurikyhmyiksi, jotka aiheuttavat mikroaerobisen tilan bakteroidien happiherkän nitrogenaasientsyymin toiminnan keskusalueella. Isäntäsolun proliferaation ohimenevästä ja pysyvästä luonteesta riippuen kyhmyt voivat olla joko määrittäviä tai epämääräisiä (Terpolli et al., 2012; Kondorosi et al., 2013). Determinaattisissa kyhmyissä ei ole meristeemiä ja ne sisältävät symbioottisia soluja homogeenisesti. Determinoituja kyhmyjä kehittyy esimerkiksi Phaseolus vulgaris-ja Lotus japonicus-juuriin.

päinvastoin aktiivinen solunjakautuminen säilyy epämääräisissä kyhmyissä. Apikaalisella alueella (vyöhykkeellä I) esiintyy kyhmymeristeemi, joka uusien solujen jatkuvan muodostumisen myötä aiheuttaa jatkuvaa kasvua ja pitkänomaisen kyhmyn muodon. Meristeemistä lähtevät solut eivät enää jakaudu ja siirtyvät erilaistumisvaiheeseen. Infektiolanka vapauttaa bakteerit submistemaattisiin soluihin, jotka erilaistuvat vähitellen infektiovyöhykkeen (zone II) 12-15 solukerrosta pitkin, mikä johtaa typpeä kiinnittävien symbioottisten solujen kehittymiseen kyhmyvyöhykkeellä III (Kuva 1; Franssen et al., 1992). Medicago sativa, M. truncatula, Vicia sativa ja Pisum sativum ovat esimerkkejä kasveista, jotka muodostavat epämääräisiä kyhmyjä.

symbioottisten solujen kasvuun liittyy Isäntägenomin monistuminen Endoreduplikaatiosyklien avulla

äärimmäistä kasvisolun laajentumista voidaan havaita sekä määritetyissä että määrittelemättömissä kyhmyissä. Typpeä sitovan symbioottisen solun sytoplasmassa on noin 50 000 bakteroidia. Jotta näin suuri määrä endosymbiontteja mahtuu, isäntäsolut kasvavat. M. truncatula nodules määrä typpeä kiinnittävien solujen on 80-kertainen suurempi kuin diploidi meristemaattinen soluja. Infektoituneiden solujen kasvu tapahtuu vaiheittain vyöhykkeellä II ja on seurausta genomin toistuvasta endoreduplikaatiosta (ER) ilman mitoosia. Vyöhykkeellä II solusyklikoneistot ovat edelleen aktiivisia, mutta mitoottisten sykliinien puuttuminen estää mitoosia ja muuntaa mitoottiset syklit endoreduplikaatiosykleiksi (Cebolla et al., 1999). Tämä saavutetaan solusyklin kytkimellä CCS52A proteiini, joka mitoottisten sykliinien tuhoamisella indusoi toistuvia genomikierroksia, jotka johtavat vähitellen kasvavien polyploidisten solujen muodostumiseen (Roudier et al., 2003; Kondorosi ja Kondorosi, 2004). Medicago lajien ploidia tasot voivat saavuttaa 64C edustaa 64-kertainen suurempi DNA-pitoisuus verrattuna haploidisia soluja (C vastaa haploidinen DNA-pitoisuus; Vinardell et al., 2003). CCS52A: n Down-säätely M. truncatulassa ei vaikuttanut primordiumin muodostumiseen, mutta oli haitallista kyhmyjen erilaistumiselle, mikä osoittaa, että ER-syklit ja suurten erittäin polyploidisten solujen muodostuminen ovat välttämättömiä kyhmyjen toiminnalle (Vinardell et al., 2003). Mielenkiintoista on, että AM-sieniä sisältävät aivokuoren solut ovat myös polyploidisia, samoin kuin sukkulamatoja ruokkivat jättiläisjuurisolut (Favery et al., 2002; Genre ym., 2008). Samoin hyönteisten symbioottiset solut, solunsisäisiä endosymbiontteja sisältävät bakteriosyytit ovat myös suuria ja polyploidisia (Nakabachi et al., 2010). In angiosperm kasveja, polyploidia on usein ja erityinen perinnöllinen malli polyploidia eri elimissä, kudoksissa ja solutyypeissä viittaavat siihen, että se voisi olla merkittävä lähde erikoistunut fysiologia isäntäsolujen (Nagl, 1976; Edgar et al., 2014). Solukasvun lisäksi useat geenikopiot, kromosomin tiivistymisen puute voivat edistää suurempaa transkriptionaalista ja metabolista toimintaa. Polyploidian liittyminen eri solutoimintoihin viittaa kuitenkin polyploidian vaikutukseen myös nukleosomien arkkitehtuuriin ja tiettyjen genomialueiden aktivaatiota tai tukahduttamista säätelevään epigenomiin. Näin ollen symbioottisten solujen polyploidinen genomipitoisuus näyttää olevan edellytys kyhmyjen erilaistumiselle ja useimpien symbioottisten isäntägeenien ilmentymiselle (Maunoury ym., 2010).

typpeä kiinnittävien Bakteroidien eri kohtaloita

IT: stä vapautuneet bakteerit esiintyvät isäntäsytoplasmassa organellenkaltaisina rakenteina eli symbiooseina. Bakteereilla ei ole suoraa kontaktia sytoplasmaan, sillä niitä ympäröi peribacteroidikalvo, joka tunnetaan myös symbiosomikalvona (SM). Bakteroidi, SM ja niiden välinen tila muodostavat symbioosin (Catalano et al., 2004). SM: n muodostuminen heijastaa sen plasmakalvon alkuperää, sen koostumuksen myöhemmät muutokset avaavat uusia, erikoistuneita rooleja isäntä-endosymbiont-rajapinnassa (Limpens et al., 2009; Ivanov et al., 2012; Brear ym., 2013; Sinharoy et al., 2013). Bakteroidit lisääntyvät kasvavissa isäntäkyhmysoluissa tiettyyn solutiheyteen, sopeutuvat endosymbioottisiin elintapoihin ja mikroaerobisiin olosuhteisiin ja kypsyvät typpeä sitoviin bakteroideihin. Bakteroidien muoto ja fysiologia voivat kuitenkin olla silmiinpistävän erilaisia eri palkokasveissa. Tietyissä palkokasvien isännissä typpeä sitovilla bakteroideilla on sama morfologia kuin viljellyillä soluilla; tämän tyyppiset bakteroidit voivat palautua vapaasti elävään muotoon. Muissa yhdistyksissä bakteroidit muuttuvat peruuttamattomasti polyploidisiksi, laajentuneiksi, viljelemättömiksi endosymbionteiksi. Nämä terminaalisesti erilaistuneet bakteroidit voivat olla pitkänomaisia ja jopa haarautuneita ja 5-10 – kertaisia pitempiä kuin vapaasti elävät solut tai ne voivat olla isännästä riippuen pallomaisia 8-20-kertaisesti monistettua perimää (Mergaert et al., 2006; Nakabachi ym., 2010). Bakteroidien terminaalinen erilaistuminen on isäntäohjattua, kehittynyt useissa leguminosae-heimon haaroissa osoittaen isäntäedun ja todennäköisesti korkeamman symbioottisen suorituskyvyn (Oono et al., 2010). Bakteroidien terminaalinen erilaistuminen on parhaiten selvitetty S. meliloti – M. truncatula-symbioosissa. M. truncatula nodules, näkyvimmät tapahtumat terminaalinen bakteroid erilaistuminen tapahtuu zone II. monistaminen bakteroidit pysähtyy keskellä zone II jossa solujen venymä ja yhtenäinen vahvistus useita replikonien endoreduplication syklit alkaa. Pitkin 2-3 solukerrosta vyöhykkeiden II ja III rajalla (kutsutaan interzone) bakteroidien äkillinen kasvu näkyy saavuttamassa käytännössä lopullisen kokonsa, mutta typensidonta tapahtuu vain vyöhykkeellä III.

Isäntäpeptidit säätelevät bakteerien erilaistumista

palkokasvien kyhmyranskriptomien Vertailu palautuvaan ja peruuttamattomaan bakteroidien erilaistumiseen paljasti, että oli olemassa useita satoja pieniä geenejä, joita oli vain niiden isäntäkasvien genomissa, joissa bakteroidien erilaistuminen oli terminaalista. M. truncatulassa kyhmysolut tuottavat vähintään 600 kyhmyspesifistä symbioottista peptidiä (symPEPs). SymPEP-geenit aktivoituvat vain S. meliloti infektoituneissa polyploidisissa symbioottisissa soluissa (Kevei et al., 2002; Mergaert et al., 2003), kuitenkin tietyt asetetaan aikaisemmin, toiset aikana myöhemmissä vaiheissa kyhmy kehityksen. Suuri osa, yli 500 geeniä koodaa kyhmyspesifisiä kysteiinipitoisia (NCR) peptidejä (Mergaert et al., 2003; Alunni ym., 2007; Nallu ym., 2014). NCR-peptidit kohdistetaan bakteroideihin ja kun niiden toimittaminen endosymbiontteihin estettiin, bakteroidien erilaistuminen poistettiin osoittaen, että peptidit ovat vastuussa S. meliloti-bakteroidien terminaalisesta erilaistumisesta (Van de Velde et al., 2010). NCR-geenien suuri sekvenssivakio ja tyypilliset ilmentymäkuviot viittaavat niiden toimintojen, toimintatapojen ja bakteerien kohteiden monimuotoisuuteen bakteroidin kypsymisen eri vaiheissa (kuva 2). Mutta miksi isäntäsolu tuottaa arsenaalin NCRs: ää? Mitä hyötyä näin monipuolisesta peptidivalikoimasta voi olla? Onko isännän vuorovaikutus välttämätöntä erilaisten bakteerien kanssa? M. truncatulan symbioottisia kumppaneita ovat S. meliloti ja S. medicae, mutta maaperässä on lukemattomia kantamuunnoksia molemmista lajeista. M. truncatulaa edustavat myös monet erilaiset ekotyypit ja liittymät, jotka eroavat NCR-geenien lukumäärästä, sekvensseistä ja ekspressioprofiilista sekä niiden symbioottisista vuorovaikutuksista eri S. meliloti-ja S. medicae-kantojen kanssa (Nallu et al., 2014; Roux et al., 2014). Kyhmy sisältää yhden bakteerityypin, mutta saman juuriston eri kyhmyillä voi olla erilliset bakteeripopulaatiot. On mahdollista, että eri endosymbiontteja tunnistava kasvi manipuloi niitä kannalle ominaisella peptidien repertuaarilla. Nämä erot voivat lisätä ylimääräisen Säätötason isäntä-symbiontti-spesifisyydelle ja sitä kautta nyökyttelytehokkuudelle.

vaikka sympepit edustavat ainutlaatuisia peptidiluokkia, niiden rakenteet muistuttavat antimikrobisia peptidejä (ampeeria). Amp: t, joilla on laaja kirjo mikrobisoluja tappavaa toimintaa, ovat yleisimmin kationisia aiheuttavia solukuolemia huokosmuodostuksen, kalvohäiriöiden ja siitä johtuvan mikrobisolujen lyysin kautta. Se, että solunjakautumiskyky on lopullisesti menetetty endosymbiont-erilaistumisen aikana, osoittaa, että ainakin tietyillä sympepeillä on antimikrobisia vaikutuksia. Bakteerien käsittely synteettisillä Kationisilla NCR-standardeilla johti todellakin useiden gramnegatiivisten ja grampositiivisten bakteerien nopeaan ja tehokkaaseen annosriippuvaiseen eliminoitumiseen, mukaan lukien tärkeät ihmis-ja kasvipatogeenit (Van de Velde et al., 2010; Tiricz ym., 2013). Tämä ex-planta tappaa vaikutus korreloi permeabilization mikrobikalvojen, kuitenkin symPEPs niiden luonnollisessa ympäristössä – kyhmysolujen-eivät permeabilize bakteerikalvoja ja eivät tapa endosymbionts. Todennäköisesti kyhmyjen peptidipitoisuudet ovat huomattavasti alhaisemmat kuin in vitro-määrityksissä. Lisäksi kationisia peptidejä syntyy yhdessä anionisten ja neutraalien peptidien kanssa samassa solussa, ja mahdollinen muutamien kymmenien tai satojen peptidien yhdistelmä erilaisilla varauksilla ja hydrofobisuudella saattaa neutraloida kationisten peptidien suoran bakterisidisen vaikutuksen.

ampeerin tai AMP: n kaltaisten peptidien mukanaolo Rhizobium-legume-symbioosissa ei ole ainutlaatuista. Weevil Sitophilus-järjestelmässä symbioottiset solut tuottavat antimikrobista peptidiä koleopterisiini – a (ColA), joka aiheuttaa jättiläismäisten filamenttisten endosymbionttien kehittymistä estämällä solunjakautumista ja suojaa viereisiä hyönteiskudoksia bakteerien hyökkäykseltä (Login et al., 2011). Tässä järjestelmässä yksi peptidi riittää obligaatin pystysuunnassa siirtyvän endosymbiontin erottamiseen toisin kuin kyhmyt, jotka toimivat sadoilla sympepeillä ja voivat isännöidä endosymbiontteina lukemattomia kanta-variantteja. Kirvan ja Buchneran symbioosissa isäntäsolut tuottavat myös bakteriosyyttispesifisiä peptidejä, mukaan lukien kysteiinipitoiset peptidit (bcrs), jotka muistuttavat Medicago NCR-peptidejä, mutta näiden symbioottisten peptidien toimintaa ei ole vielä raportoitu (Shigenobu and Stern, 2013).

ncr247: an Example for Multi-Target Host Effector

Transkriptome analysis of M. truncatula-kyhmyt niiden eri kehitysvaiheissa, kyhmyalueiden laser-mikrodissektio, in situ-hybridisaatio, valittujen peptidien immunolokalisaatio ja symPEP promoottori-reporter-geenin fuusiot siirtogeenisissä kyhmyissä mahdollistavat yksittäisten peptidien toiminnan kartoittamisen symbioottisissa soluissa varhaisesta infektiosta myöhäiseen typen kiinnitystilaan. NCR247 ilmaistaan vyöhykkeen II vanhemmissa solukerroksissa ja vyöhykkeessä, jossa bakteerien solunjakautuminen pysähtyy ja endosymbionttien huomattava venyminen tapahtuu (Farkas et al., 2014). Tämä pieni kationinen peptidi tappoi tehokkaasti erilaisia mikrobeja in vitro ja in silico-analyysi osoitti sen äärimmäisen sitoutumiskyvyn proteiineihin. FITC-merkitty NCR247 tuli bakteerien sytosoliin, jossa sen yhteisvaikutukset lukuisten bakteeriproteiinien kanssa olivat mahdollisia. Sitovat kumppanit tunnistettiin käsittelemällä S. meliloti-bakteereja tai bakteroideja StrepII/FLAG-merkityillä peptideillä, minkä jälkeen tehtiin affiniteettikromatografia ja tunnistettiin vuorovaikutuskumppanit LC-MS/MS: n kanssa sekä Läntinen analyysi (Farkas et al., 2014).

yksi interaktoreista oli FtsZ-solunjakautumisproteiini, jolla oli ratkaiseva ensisijainen rooli solunjakautumisessa. Useiden antibioottisten peptidien tiedetään aiheuttavan bakterisidista tai bakteriostaattista vaikutusta ftsz: n vuorovaikutuksen kautta estäen sen polymeroitumista estäen siten asianmukaisen Z-renkaan ja septumin muodostumisen (Handler et al., 2008). Ncr247 puhdistettiin yhdessä ftsz: n kanssa bakteerien sytoplasmasta ja sen osoitettiin häiritsevän septumin muodostumista. Ncr035, jolla on myös bakterisidinen vaikutus in vitro ja joka on tuotettu samoissa symbioottisissa soluissa kuin NCR247, kerääntyy jakoväliseinään, mikä osoittaa näiden peptidien samanaikaisen tai peräkkäisen toiminnan ja useiden isäntästrategioiden kehittymisen endosymbionttien proliferaation estämiseksi. Toinen tutkimus osoitti, että tärkeiden solunjakautumisgeenien ilmentyminen, mukaan lukien Z-renkaan toimintaan tarvittavat geenit, heikkeni voimakkaasti ncr247: n käsittelemissä soluissa (Pentterman et al., 2014). Bakteerien esikäsittely subletaalisilla ncr247-pitoisuuksilla poisti FITC-NCR035: n lokalisoinnin septumiin ja aiheutti soluvenymän (Farkas et al., 2014).

Ribosomaaliset proteiinit olivat runsaimpia ncr247-vuorovaikutuskumppaneita. Ncr247: n havaittiin estävän voimakkaasti bakteerien proteiinisynteesiä annosriippuvaisesti sekä in vivo että in vitro (Farkas ym., 2014). Nämä tulokset viittasivat siihen, että yksi ncr247-peptidin vaikutusmuoto sitoutuu ribosomeihin sekä bakteerisoluissa että bakteroideissa. Mielenkiintoista on, että bakteroideissa havaittiin muuttunutta kuviota ja vuorovaikutusproteiinien vähentynyttä monimutkaisuutta. Ribosomiproteiinien yleinen ilmentymistaso oli siis bakteroideilla keskimäärin 20 kertaa alhaisempi kuin vapaissa elävissä soluissa, joissa yksittäisten ribosomiproteiinien transkriptien suhteellinen määrä oli erilainen. Ribosomien monipuolistamisella bakteroideilla voi olla merkittävä rooli edistämällä tiettyjen proteiinien kehittynyttä kääntämistä ja tukemalla siten erittäin runsaan typensidontatoiminnon erikoistunutta, energiaa vaativaa fysiologiaa.

GroEL chaperon oli myös ncr247: n suora vuorovaikutuskumppani (Farkas et al., 2014). Viidestä GroEL-proteiinista groel1 tai GroEL2 riittää eloonjäämiseen, kun taas kyhmyssä korkeana ilmaistu GroEL1 on symbioosin kannalta välttämätön (Bittner et al., 2007). Sitä tarvitaan nodulaatiogeenien täydelliseen aktivointiin ja nitrogenaasikompleksin kokoamiseen. GroEL omaa äärimmäisen toiminnallisen monipuolisuuden vuorovaikutuksessa satojen proteiinien kanssa. Ncr247-GroEL1-vuorovaikutus voi vaikuttaa suoraan Groeliin, mutta välillisesti myös Groelin substraatteihin ja niihin liittyviin biologisiin prosesseihin. Groel1: n puuttuminen vaikeaan bakteeri-infektioon ja bakteroidien ylläpito ja erilaistaminen, mikä osoittaa GroEL1: n yleisen tarpeen typen kiinnittämisen kyhmyjen kehittymisen kaikissa vaiheissa.

Groelin ja isäntäpeptidien osallistuminen mikrobien ja isäntien väliseen vuorovaikutukseen ei ole ainutlaatuista Rhizobium-legume-symbioosissa. Weevil symbioottisissa soluissa koleopterisiini-a (ColA) vuorovaikuttaa myös Groelin (Login et al., 2011). Groelilla on myös tärkeä rooli endosymbionttien ylläpidossa (Moran, 1996; Kupper ym., 2014). Koska useimmat symbioottiset järjestelmät ovat vielä tutkimattomia ja suuritehoiset genomiset ja proteomiset työkalut ovat vasta äskettäin saatavilla, voimme vain ennustaa, että isäntäpeptidien välittämä endosymbiont differentaatio, samoin isäntäsolujen genomin monistuminen ja terminaalisesti erilaistuneet endosymbiontit ovat yleisiä symbioosin strategioita.

johtopäätös

symbioottiset ja patogeeniset bakteerit käyttävät samanlaisia lähestymistapoja vuorovaikutuksessa isäntänsä kanssa ja selviytyäkseen isäntäsoluissa, vaikka näiden vuorovaikutusten tulokset olisivat silmiinpistävän erilaiset. Kasvit ja eläimet voivat tuottaa synnynnäisiä immuunivasteita mikro-organismeille, kun mamps (mikro-organismiin liittyvät molekyylikuviot) havaitaan. Tämä havainto johtaa signaloinnin kaskadien aktivointiin ja antimikrobisten efektorien tuotantoon. AMP: n kaltaiset isäntäpeptidit, kuten M. truncatula NCR-peptideillä tai weevil ColA-antimikrobisella peptidillä on keskeinen ja monitahoinen rooli endosymbionttien lisääntymisen ja erilaistumisen valvonnassa, mikä rajoittaa bakteerien esiintymistä symbioottisiin soluihin. Niinpä isäntäorganismit käyttävät näitä efektoripeptidejä kesyttääkseen ja jopa palkatakseen valikoituja mikrobihyökkääjiä palvelukseensa.

Eturistiriitalausunto

kirjoittajat toteavat, että tutkimus tehtiin ilman kaupallisia tai taloudellisia suhteita, joita voitaisiin pitää mahdollisena eturistiriitana.

tunnustuksia

työtä laboratorioissamme tukevat Euroopan tutkimusneuvoston”SYM-BIOOTICS”-apuraha Éva Kondorosille (apuraha numero 269067) ja támop-4.2.2.A-11/1/KONV-2012-0035 Euroopan unionin tukema ja Euroopan sosiaalirahaston osarahoittama.