Culex pipiens-Factsheet for experts

Disclaimer: Le informazioni contenute in questa scheda informativa hanno lo scopo di fornire informazioni di carattere generale e non devono sostituire il parere di esperti individuali o il giudizio degli operatori sanitari.

Pericolo associato a specie vettoriali

Culex pipiens è un complesso di specie originario dell’Europa che è noto come parassita negli ambienti urbani. Dall’inizio del 20 ° secolo, in molte città europee sono state organizzate campagne per controllare la specie . La specie mostra un’elevata plasticità ecologica, che fornisce un quadro complesso in termini di comportamento trofico e capacità vettoriali.

Femmine di Cx. i pipiens si nutrono di una varietà di ospiti vertebrati e possono quindi contribuire al ciclo di amplificazione del virus del Nilo occidentale (WNV) tra gli uccelli e anche all’occasionale fuoriuscita di virus a popolazioni umane e di altri mammiferi . Quindi, Cx. le zanzare pipiens sono i principali vettori di entrambi i virus West Nile e Usutu (USUV) in Europa. Sono anche in grado di trasmettere diversi altri arbovirus, fungendo anche da vettori per i vermi filariali (ad es. dirofilariasi canina) e plasmodia che causano la malaria aviaria .

Entomologia

Specie nome/classificazione: Culex (Culex) pipiens Linnaeus, 1758

nome Comune: (Comune) zanzara casa, nel Nord della zanzara casa

Sinonimi e altri nomi in uso: Culex pipiens (biotipo) pipiens, Culex pipiens (biotipo) molestus

Culex pipiens è un polytypic specie che è membro di una specie di complesso (o di assemblaggio) e ha un fratello specie. L’assemblaggio Pipiens è costituito da Cx. pipiens, Cx. quinquefasciatus, e Cx. australicus; ibridazione (introgressione) si verifica tra Cx. pipiens e Cx. quinquefasciatus, il cui prodotto in Asia è noto con la denominazione pallens . Il taxon Cx. pipiens è considerato una specie plastica con due forme (o biotipi) e loro ibridi in Europa: la forma pipiens e la forma molestus. Culex torrentium è considerato una specie fratello di Cx. pipiens . L’altra specie strettamente correlata, Cx. globocoxitus, è accoppiato a livello tassonomico superiore (cioè sottogruppo Pipiens).

Caratteri morfologici e specie simili

Culex pipiens è una zanzara di medie dimensioni (4-10 mm), di colore brunastro nel complesso, senza alcun modello specifico evidente. Può essere distinta morfologicamente da altre zanzare europee (eccetto quelle specie del sottogruppo Pipiens) sulla base di una colorazione brunastra del suo corpo, una proboscide (parte della bocca mordente) con solo squame scure dorsalmente, zampe senza anelli chiari e scuri, un addome con punta arrotondata e segmenti dorsali che portano bande basali giallastre .

Culex pipiens può essere morfologicamente accuratamente differenziato dalla sua specie fratello Cx. torrentium solo dall’esame dei genitali maschili. Pertanto, solo gli strumenti molecolari consentono di identificare con certezza le femmine di queste specie .

Sono state descritte alcune minuscole caratteristiche per distinguere le forme pipiens e molestus e Cx. quinquefasciatus, ma nessuno di questi è facile da giudicare, e il verificarsi di ibridi complica il quadro. Esemplari tipici di Cx. quinquefasciatus mostra bande basali addominali a forma di mezzaluna, mentre in Cx. pipiens sono più regolari, più sottili e spesso ridotti e collegati a patch laterali più grandi . Anche in questo caso, solo strumenti molecolari possono garantire un’accurata identificazione delle specie e degli ibridi .

Altre specie europee di Culex potrebbero essere confuse con Cx. pipiens poiché hanno anche bande addominali basali regolari: Cx. perexiguus e Cx. univittatus per cui le bande addominali sono formate da squame bianche (giallastre per Cx. pipiens) e Cx. laticinctus, che ha una banda addominale più grande (che copre da 1/2 a 2/3 del segmento, mentre la stessa banda copre meno di 1/2 del segmento per Cx. pipiens) .

Ecologia ed etologia

Popolazioni di Cx. pipiens mostrano plasticità pronunciata e disparità nella loro morfologia ed etologia, che ha portato a diverse descrizioni sotto nomi di specie specifiche che ora sono tutti considerati sinonimi junior di Cx. pipiens (che è il primo sinonimo “senior” pubblicato).

Le femmine depongono le uova sulle superfici dell’acqua in lotti come zattere di uova contenenti circa 200 uova. Queste uova non sono dormienti e le larve si schiudono rapidamente non appena lo sviluppo embrionale è completo. La durata dello sviluppo dipende dalla temperatura. Così le uova si schiudono dopo un solo giorno a 30°C, dopo tre giorni a 20°C, dieci giorni a 10°C e sotto i 7°C, lo sviluppo embrionale non può essere completato . Le larve si sviluppano negli adulti entro poche settimane, a seconda della temperatura (6-7 giorni a 30 °C, 21-24 giorni a 15 °C) . Possono abitare quasi ogni tipo di fonte d’acqua. Larve di Cx. pipiens può essere trovato in fonti d’acqua temporanee o (semi-)permanenti, stagni con vegetazione, risaie, lungo i bordi del fiume in zone tranquille, in aree soggette a inondazioni, in pozzanghere e solchi, occasionalmente anche in buche piene d’acqua. Le larve si trovano spesso anche in corpi idrici artificiali, come cantine allagate, cantieri, fognature e pozzi stradali, barili d’acqua, serbatoi metallici, stagni ornamentali e qualsiasi tipo di contenitore (ad esempio in giardini o cimiteri). Possono riprodursi in acque limpide ma anche in acque inquinate da materia organica e possono anche tollerare una piccola quantità di salinità (ad es. paludi costiere o piscine rocciose). La specie può completare diverse generazioni all’anno a seconda delle condizioni climatiche . Le larve possono essere trovate da metà primavera fino alle prime gelate, e la specie è abbondante in estate e in autunno . Solo le femmine accoppiate svernano in rifugi privi di gelo profondo, come cantine, grotte, bunker o tane di terra. Le femmine mordono i vertebrati a sangue caldo durante la notte, al chiuso o all’aperto, e riposano al chiuso per la digestione del sangue. La riattivazione delle femmine diapausanti/svernanti avviene in primavera quando la temperatura e il fotoperiodo aumentano . Gli adulti non si disperdono lontano dal loro sito di riproduzione-di solito meno di 500 metri . In natura, le femmine sono più abbondanti a livello del baldacchino che a livello del suolo, dove altre specie di zanzare si verificano più frequentemente .

Ci sono differenze tra le forme classiche pipiens e molestus. Le femmine dei pipiens formano principalmente uccelli da morso (cioè ornitofili), si nutrono all’aperto (cioè esofagici) e riposano all’aperto (cioè esofili). Hanno bisogno di un pasto di sangue per deporre il loro primo lotto di uova (cioè anautogeno) e hanno una diapausa invernale obbligatoria nella fase adulta. Le larve si trovano principalmente in acqua limpida (sia corpi naturali che artificiali). La forma molestus è caratterizzata da femmine che mordono principalmente esseri umani e altri mammiferi, al chiuso (cioè endofagico) o all’aperto, che riposano frequentemente al chiuso (cioè endofilo), essendo in grado di deporre un primo lotto di uova (circa 40 uova solo) senza prendere un pasto di sangue (cioè autogeno) e non avendo diapausa obbligatoria. Le larve si trovano principalmente in acqua contenente elevate quantità di materia organica, generalmente ma non sempre nel sottosuolo (ad es. nei sistemi fognari e metropolitani, cantine allagate, pozzi, bacini di cattura e bacini di acque reflue) . Pertanto, la forma molestus si verifica più frequentemente in ambienti umani e può riprodursi per tutto l’inverno in habitat urbani bui e caldi contenenti acqua o svernare in cantine non riscaldate o simili rifugi artificiali. Gli adulti possono accoppiarsi in spazi ristretti senza sciamare, il che non è il caso per gli adulti della forma pipiens, rendendo molto difficile allevarli in laboratorio. Nel complesso, le popolazioni delle forme pipiens e molestus sono chiare e differenziate a nord delle Alpi, ma a sud delle Alpi le caratteristiche delle popolazioni sono meno chiare, a causa dei cambiamenti nel loro comportamento durante la stagione, delle diverse condizioni meteorologiche e probabilmente anche a causa dell’ibridazione .

Distribuzione geografica

Culex pipiens è originario dell’Africa, dell’Asia e dell’Europa anche se al giorno d’oggi è ampiamente distribuito. Vive nelle regioni temperate di Europa, Asia, Africa, Australia e Nord e Sud America, mentre Cx. quinquefasciatus si trova a quote da basse a moderate in tutte le regioni tropicali, subtropicali e temperate calde del mondo e Cx. il torrentium si trova nell’Europa settentrionale fino ad una latitudine di 46°N e più a sud solo ad alte quote .

Culex pipiens si trova in tutti i paesi europei, ad eccezione dell’Islanda e delle Isole Faroe, e in tutti i paesi del Medio Oriente e del Nord Africa. Non sono note popolazioni accertate di Cx. quinquefasciatus in questi paesi tranne in Iraq e Kuwait . Una descrizione recente della sua presenza in Turchia e di una popolazione ibrida segnalata in Grecia devono ancora essere comprovate.

Non ci sono prove di una recente diffusione di Cx. pipiens in nuove aree, ma la sua presenza nelle Americhe, Asia e Australia è dovuta alle introduzioni storiche tramite navi e successiva diffusione . La presenza riportata di Cx. pipiens potrebbe essere stato sopravvalutato in alcune parti d’Europa (a nord delle Alpi) a causa della possibile confusione con Cx. torrentium .

Epidemiologia e trasmissione dei patogeni

Dal Cx. pipiens è ampiamente distribuito e morde una vasta gamma di ospiti, la specie entra in contatto con una vasta gamma di agenti patogeni. Di conseguenza, le popolazioni adulte mostrano un’infezione naturale, alcune competenze vettoriali e anche significative capacità vettoriali con diversi agenti patogeni. In particolare, Cx. pipiens sembra essere un vettore importante di entrambi i virus del Nilo occidentale e Usutu, vermi dirofilarici canini e parassiti della malaria aviaria in Europa.

Virus del Nilo occidentale (WNV)

Le femmine di Culex pipiens sono state spesso trovate infette da WNV in natura. In Europa, questo è stato il caso della Repubblica Ceca, Portogallo, Romania e Russia, in Spagna , e più recentemente in Croazia , Grecia, Italia e Serbia . Esperimenti di laboratorio hanno dimostrato che le popolazioni europee di Cx. Pipiens, forma pipiens e forma molestus, sono entrambi suscettibili all’infezione da WNV e in grado di trasmissione, con il livello a seconda del lignaggio del virus . Sulla base della sua competenza vettoriale e della frequenza dell’infezione naturale, Cx. pipiens è considerato un vettore importante nella trasmissione WNV: svolge un ruolo di vettore amplificativo nel ciclo enzootico (dagli uccelli agli uccelli), come vettore ponte nel ciclo epizootico (dagli uccelli ai mammiferi) e come serbatoio . In particolare, il suo ruolo è cruciale in aree in cui altre specie vettoriali putative (ad esempio Cx. modestus o Cx. perexiguus / univittatus) hanno densità molto basse o sono assenti. In Italia, l’abbondanza di Cx. pipiens (stimato come media mensile di zanzare campionate per stazione) era più alto all’interno dell’area di circolazione WNV (rispetto a un’area non interessata), anche se non è stata osservata una stretta relazione tra abbondanza di zanzare e circolazione virale . In Serbia, è stata trovata una forte correlazione significativa tra l’indice vettoriale (che include il numero di zanzare) e il numero di casi umani neuro-invasivi del Nilo Occidentale a livello NUTS3 . Questi dati suggeriscono anche che la densità delle zanzare deve superare una certa soglia per supportare la circolazione del virus e garantire la trasmissione agli esseri umani. Secondo i dati al di fuori dell’area di circolazione WNV per giugno e luglio in Italia, un valore medio mensile di 300 Cx. i campioni di pipiens raccolti per notte-trappola sembrano corrispondere alla soglia minima di rischio per i casi umani nel sistema di sorveglianza descritto . Tuttavia, per chiarire il ruolo di Cx. pipiens nel mantenimento e nella trasmissione di WNV è necessario comprendere la biononomia delle diverse forme, le sue popolazioni e ibridi, che potrebbero svolgere tutti ruoli particolari. Infatti, il Cx. pipiens forma pipiens, che si nutre principalmente di uccelli, probabilmente svolge un ruolo importante nel ciclo enzootico, mentre la forma molestus e ibridi che si nutrono sia di uccelli e mammiferi hanno maggiori probabilità di svolgere il ruolo di un vettore ponte nel ciclo epizootico .

Virus Usutu (USUV)

Cx. le zanzare pipiens sono state spesso trovate naturalmente infette da USUV durante i recenti focolai in Europa (come con WNV) e le infezioni sperimentali hanno dimostrato la competenza vettoriale di entrambe le forme di pipiens e molestus . Un’altra somiglianza con WNV è preferenze ospite della specie e abbondanza nelle aree di focolaio, e l’alta frequenza di infezione naturale rispetto ad altre specie, suggerendo che Cx. pipiens svolge un ruolo importante come vettore di USUV nelle regioni temperate .

Rift Valley fever virus (RVFV)

Le zanzare Culex pipiens sono state trovate infette in natura in Egitto . La competenza vettoriale è stata dimostrata a livelli da moderati ad alti . Sulla base di questi risultati, Cx. pipiens deve essere considerato un potenziale vettore RVFV in Europa .

Virus dell’encefalite giapponese (JEV)

Infezione naturale di Cx. pipiens x quinquefasciatus (forma nominale pallens) da JEV è stato osservato in Cina e Cx. pipiens form molestus è considerato un vettore moderatamente competente, basato sull’infezione di laboratorio .

Virus Sindbis (SINV)

A causa della significativa capacità del virus di infettare e diffondere nella zanzara, delle infezioni naturali osservate sul campo e dell’abbondanza e del comportamento mordente degli adulti, Cx. pipiens è considerato un vettore moderatamente efficiente di SINV. Tuttavia, la sua specie fratello Cx. il torrentium può svolgere un ruolo più importante nel ciclo enzootico .

Tahyna virus (TAHV)

Femmine di Cx. pipiens sono stati trovati infettati da TAHV in natura in Romania e gli esperimenti di laboratorio hanno dimostrato una certa competenza vettoriale . La specie potrebbe quindi fungere da vettore in un contesto europeo .

Altri virus

Le femmine di Culex pipiens sono state recentemente trovate infettate dal virus Batai in Germania , ma la competenza vettoriale della specie è sconosciuta. Hanno mostrato una suscettibilità media all’infezione e alla diffusione del virus dell’encefalite di Saint Louis, ma sono incompetenti nell’acquisire virus dell’encefalite equina (virus dell’encefalite equina orientale, virus dell’encefalite equina venezuelana e virus dell’encefalite equina occidentale) . Infine, sia le forme pipiens che molestus non mostrano alcuna infezione per il virus Zika .

Vermi dirofilarici

Culex pipiens (entrambe le forme pipiens e molestus) è considerato un vettore di Dirofilaria immitis e D. repens per cani e possibilmente umani, in base alla sua competenza vettoriale come evidenziato in esperimenti di laboratorio, e la sua abbondanza e l’attività mordace nei focolai di dirofilariosi in tutta Europa .

Malaria aviaria

Diverse specie di zanzare sono considerate vettori di parassiti della malaria aviaria (Plasmodium relictum, Plasmodium vaughani) e ci sono crescenti prove che Cx. pipiens è un vettore importante nell’emisfero settentrionale .

Nel complesso, in natura, la trasmissione di un agente patogeno da parte delle zanzare dipende non solo dalla competenza del vettore, ma anche da fattori che descrivono l’intensità dell’interazione tra il vettore, l’agente patogeno e l’ospite nell’ambiente locale . Pertanto, le densità vettoriali e dell’ospite, la distribuzione geografica, la longevità, la dispersione e le preferenze di alimentazione devono essere considerate per determinare la capacità vettoriale di una popolazione di zanzare e il suo ruolo nella trasmissione.

Misure di controllo della salute pubblica

Nelle città in cui le acque reflue sono mal gestite, Cx. pipiens può essere un grave fastidio. Nelle grandi città intorno al bacino del Mediterraneo e anche nelle aree urbanizzate più a nord dell’Europa (ad esempio Parigi e dintorni) , le misure di controllo sono spesso attuate contro la specie.

La gestione vettoriale è spesso l’opzione principale per prevenire e controllare focolai di malattie come l’infezione da virus del Nilo Occidentale. Tuttavia, la sua attuazione è complessa e deve essere supportata da sistemi di sorveglianza multidisciplinari integrati (es. sistemi di rilevamento della presenza/attività del vettore e dell’introduzione/circolazione del patogeno) e da organizzare nel quadro della valutazione del rischio e dei piani di risposta predefiniti . L’impatto di un programma di controllo vettoriale dipende da molteplici fattori e l’identificazione della migliore combinazione di misure e metodi di controllo vettoriale non è quindi sempre semplice .

Il primo passo sarebbe progettare un sistema di sorveglianza patogeno/vettoriale. Culex pipiens può essere esaminato attivamente o passivamente. Un sistema di sorveglianza passiva si basa principalmente sui contributi della comunità, che è invitata a segnalare il fastidio e, se possibile, a inviare esemplari raccolti mediante campionamento larvale o catture di adulti . Tuttavia, la sorveglianza passiva può fungere solo da complemento alla sorveglianza attiva più mirata nei suoi obiettivi e basata su metodi appropriati per raccogliere dati di un valore specifico (ad esempio abbondanza, attività stagionale, sito di riproduzione e altre caratteristiche ecologiche) e fornire campioni per lo screening degli agenti patogeni . I metodi classici di campionamento larvale possono essere utilizzati, da marzo a novembre, per raccogliere dati su presenza, distribuzione, dinamiche stagionali e luoghi di riproduzione e produttività, che sono essenziali per guidare le misure di controllo larvale. Sebbene catturare gli adulti quando atterrano sugli esseri umani o nelle catture ad esca ospite sia migliore per fornire dati sul tasso di morso, le catture a riposo sono migliori per fornire informazioni sul comportamento di svernamento. La cattura per adulti fornisce anche informazioni sull’abbondanza, sulla dinamica stagionale e sulla circolazione del virus (principalmente da maggio a ottobre). Possono essere utilizzati diversi tipi di trappole, le più efficienti sono le trappole ad esca CO2, che sono migliori per l’abbondanza e la valutazione dell’impatto delle misure di controllo. Le trappole gravide attirate dall’acqua sono migliori per colpire le zanzare infette da agenti patogeni. Ulteriori indicazioni possono essere trovate nelle linee guida ECDC .

Soppressione del Cx. le popolazioni di pipiens possono basarsi su misure di gestione ambientale; trattamento dei siti di riproduzione larvale e / o trattamento delle popolazioni adulte durante un focolaio. Le misure di gestione ambientale comprendono la gestione delle acque reflue, la pulizia delle cantine allagate e degli spazi di ventilazione e la rimozione di contenitori d’acqua (artificiali). Quest’ultimo può anche controllare le specie invasive Aedes che riproducono contenitori in aree in cui le specie sono simpatriche. La partecipazione della comunità, e quindi la comunicazione mirata, è essenziale per ridurre i siti di riproduzione larvale su proprietà private. Le popolazioni di zanzare possono essere soppresse applicando bio-insetticidi contro le larve per evitare l’emergere degli adulti da siti di riproduzione che non possono essere eliminati. Qui, i principi attivi registrati sul mercato dell’UE sono limitati a due bio-insetticidi microbici: Bti (Bacillus thurengiensis israelensis) e Lsph (Lysinibacillus sphaericus). Questi bio-insetticidi sono altamente specifici, mirati alle larve di zanzara (Culicidae) ma nessun altro organismo si sviluppa nei siti di riproduzione delle zanzare. Possono anche essere combinati in modo efficiente come un’unica formula. Ci sono anche alcuni regolatori di crescita degli insetti (ad esempio diflubenzuron e pyriproxyfen) sul mercato. Infine, i film monomolecolari possono essere utilizzati per soffocare larve e pupe ma solo in habitat non naturali. Gli insetticidi chimici, che possono essere usati contro le zanzare adulte (piretroidi), non sono specifici e avranno anche un impatto su altra fauna. Inoltre, le popolazioni normalmente si riprendono rapidamente, con adulti appena emersi. Pertanto, le zanzare adulte sono meglio mirate solo durante le epidemie, al fine di uccidere le zanzare infette. Qualsiasi uso regolare di insetticidi chimici e regolatori della crescita degli insetti dovrebbe essere seguito da un’ispezione di controllo della qualità e da una valutazione della suscettibilità della popolazione bersaglio alla sostanza attiva. Ciò consentirà di adottare adeguate misure di mitigazione, ove necessario, per prevenire la resistenza agli insetticidi . Anche la cattura di massa è una possibilità, ma non vi è ancora alcuna prova della sua efficacia nell’affrontare il fastidio e controllare un’epidemia. Ulteriori indicazioni sul controllo delle zanzare possono essere trovate in letteratura .

La protezione personale può essere efficace nel ridurre il contatto con le zanzare . In relazione al Cx. pipiens, questo include specificamente l’uso di reti da letto o l’installazione di zanzariere su finestre e porte. L’uso di repellenti spaziali o topici e l’uso di vestiti e pantaloni a maniche lunghe possono prevenire le punture di zanzara mentre si è all’aperto di notte.

Aree chiave di incertezza

La casa mosquito Cx. pipiens è senza dubbio tra le specie di zanzare più conosciute in Europa ed è un vettore significativo di agenti patogeni che colpiscono sia l’uomo che gli animali. Tuttavia, la trasmissione dei vari patogeni della malattia in cui questa zanzara è coinvolta è complessa. Infatti, diverse altre specie di zanzare oltre Cx. i pipiens sono coinvolti nei cicli di trasmissione, svolgendo ruoli diversi a vari livelli di capacità. Inoltre, Cx. pipiens è un complesso di specie con membri (specie, forme/biotipi e ibridi) che mostrano differenze nella loro biologia e comportamento, e quindi potenzialmente con una varietà di ruoli o livelli di capacità nella trasmissione (ad esempio, la forma pipiens è più probabile che sia un vettore enzootico e la forma molestus è più probabile che sia un vettore epizootico di WNV). Infine, la complessità della situazione è aumentata dal fatto che i tratti utilizzati per caratterizzare le due forme pipiens e molestus hanno variato nel tempo e a seconda della posizione. Pertanto, eventuali misure di sorveglianza e controllo dovrebbero essere adattate in base alle conoscenze della Cx. pipiens nel contesto ambientale locale.

Ulteriori letture

Libri e recensioni

Vinogradova EB. Zanzare Culex pipiens: tassonomia, distribuzione, ecologia, fisiologia, genetica, importanza applicata e controllo. Sofia. 2000.

Bellini R, Zeller H, Van Bortel W. Una revisione dei metodi di gestione dei vettori per prevenire e controllare i focolai di infezione da virus del Nilo occidentale e la sfida per l’Europa. Parassiti& Vettori. 2014;7:323.

Informazioni sulla comunità

Sorveglianza delle zanzare

Controllo delle zanzare

Associazione europea di controllo delle zanzare (EMCA) e Ufficio regionale dell’OMS per l’Europa. Linee guida per il controllo delle zanzare di salute pubblica importante in Europa. 2013. https://www.emca-online.eu/emca/who-guidelines

Centro Europeo per la prevenzione e il controllo delle malattie. Controllo vettoriale con particolare attenzione alle zanzare Aedes aegypti e Aedes albopictus: revisione della letteratura e analisi delle informazioni. Relazione tecnica. Stoccolma: CEPCM. 2017. https://ecdc.europa.eu/sites/portal/files/documents/Vector-control-Aedes-aegypti-Aedes-albopictus.pdf

Resistenza agli insetticidi

Valutazione del rischio e piani di prevenzione per il virus del Nilo occidentale

Anonimo. Guida alle procedure per combattere la circolazione del virus del Nilo occidentale nella Francia metropolitana. Parigi: Ministero degli affari sociali e della salute; Ministero dell’Ecologia, dello sviluppo sostenibile e dell’energia; Ministero delle Politiche Agricole, agroalimentari e Forestali. 2012. https://solidarites-sante.gouv.fr/IMG/pdf/CIRCULAIRE_INTERMINISTERIELLE_du_1er_octobre_2012_West_Nile_virus.pdf