La notevole storia del vantaggio dell’orecchio destro

Ricerca | Gennaio 2018 Hearing Review

Di James Jerger, PhD

Non abbiamo un sistema uditivo simmetrico, e questo pone alcune domande interessanti.

Per buone ragioni, il sistema uditivo degli umani si è evoluto con un vantaggio dell’orecchio destro (o svantaggio dell’orecchio sinistro) in quanto l’elaborazione vocale richiedeva più cervello. Questo articolo porta i lettori in uno straordinario viaggio del sistema uditivo e esamina alcune delle interessanti implicazioni del vantaggio dell’orecchio destro in termini di elaborazione binaurale, comprensione del linguaggio e amplificazione.

Molte persone trovano difficile credere che il sistema uditivo non sia in perfetta simmetria. Non possono accettare che un orecchio possa essere in alcun modo diverso dall’altro. Ma questo è, in effetti, il caso. È ben noto che il riconoscimento vocale viene realizzato in modo leggermente diverso per l’ingresso dell’orecchio destro rispetto all’ingresso dell’orecchio sinistro. Questa è la storia del “vantaggio dell’orecchio destro” (REA). Ci porterà in un viaggio straordinario all’interno del sistema nervoso uditivo.

Dare la colpa all’evoluzione

Possiamo immaginare che, in un momento precedente del tempo evolutivo, il sistema uditivo totale fosse praticamente simmetrico nei primati, in altri mammiferi e in varie forme inferiori di vita animale. Infatti, un sistema simmetrico era ideale per gli usi a cui i loro sistemi uditivi erano incaricati, principalmente la direzionalità azimutale e la creazione di spazio uditivo—l “effetto stereofonico.”Per gli animali in natura, il nome del gioco è sempre stato sopravvivenza: mangiare ed evitare di essere mangiati. Il sistema a due orecchie è squisitamente progettato per gestire questo problema. Ai fini della direzionalità, le due orecchie forniscono le informazioni necessarie sotto forma di differenze di tempo e intensità interaurali. Questi dati delle due orecchie sono confrontati nel tronco cerebrale, portando ad un calcolo dell’azimut nel piano orizzontale da cui sembra essere localizzato il suono di interesse. Dopo l’analisi visiva della natura e delle dimensioni dell’intruso, di solito è una questione di lotta o fuga.

Una modificazione evolutiva

Nel caso degli esseri umani, il sistema uditivo originariamente simmetrico è stato notevolmente modificato. Negli ultimi 50 milioni di anni, noi umani abbiamo evoluto la capacità di produrre e percepire i suoni del linguaggio; inizialmente sillabe, che potrebbero poi essere combinate in parole, e le parole in frasi, il tutto formando un veicolo per il gioiello della corona umana: la lingua parlata. Non sorprendentemente questo ha preso un po ‘ di fare. La produzione vocale è un fenomeno complesso. Si può pensare ad esso come un flusso di energia acustica che cambia nel tempo in due modi:

1) Cambiamenti molto rapidi (nell’intervallo di millisecondi) in ampiezza e frequenza e

2) Cambiamenti relativamente più lenti (nell’intervallo di secondi) nell’involucro energetico generale.

Il primo trasmette informazioni che definiscono sequenze vocaliche e consonanti; il secondo trasmette le caratteristiche prosodiche di frasi e frasi.

E qui è dove divergiamo dalla simmetria originale del sistema uditivo totale. Porzioni della corteccia uditiva nell’emisfero sinistro si sono evolute per elaborare i rapidi cambiamenti di ampiezza e frequenza nel flusso acustico. Allo stesso modo, porzioni della corteccia uditiva nell’emisfero destro si sono evolute per elaborare i cambiamenti più lenti nell’involucro acustico generale.

I dettagli più fini di questi processi sono, inevitabilmente, un po ‘ più complessi di quanto questa semplice immagine suggerirebbe, ma per i nostri scopi attuali—l’analisi del vantaggio dell’orecchio destro-lo faranno. Poiché sono i rapidi cambiamenti di ampiezza e frequenza che trasportano la maggior parte delle informazioni di intelligibilità di base nella forma d’onda del discorso, l’emisfero sinistro è diventato l’emisfero dominante per il riconoscimento vocale, mentre l’emisfero destro è diventato l’emisfero dominante per l’elaborazione di cambiamenti più lenti nel tempo (ad esempio, i modelli di stress del discorso

Ascolto dicotico e REA

La maggior parte della ricerca audiologica nella comprensione del parlato ha coinvolto misure di riconoscimento delle parole a sillaba singola. In genere viene presentata una parola, di solito una consonante-vocale-consonante( CVC); la risposta dell’ascoltatore viene valutata come corretta o errata. Poiché è difficile impartire prosodia alle parole a sillaba singola, la ripetizione riuscita della parola richiede solo un’analisi fonologica degli eventi in rapida evoluzione che determinano quali due consonanti, iniziale e finale, e quale vocale sono state ascoltate. Queste sono precisamente le caratteristiche per le quali l’emisfero sinistro si è specializzato. È un processore fonologico di grande successo.

Ora accade che entrambe le orecchie siano in definitiva collegate al processore dell’emisfero sinistro, ma a causa del modo in cui le orecchie sono collegate agli emisferi cerebrali, l’ingresso dall’orecchio destro raggiunge l’emisfero sinistro leggermente prima dell’ingresso dell’orecchio sinistro. Questo dà all’orecchio destro un leggero vantaggio quando entrambe le orecchie vengono stimolate simultaneamente (dicoticamente).

Questo REA è stato descritto per la prima volta in un test di ascolto dicotico. Il paradigma dicotico dell’ascolto è stato introdotto da uno psicologo inglese, Donald Broadbent (1926-1993). Ha presentato coppie di cifre dicoticamente, cioè una cifra diversa per ciascun orecchio contemporaneamente. Ad esempio la parola “tre” a un orecchio e, contemporaneamente, la parola “otto” all’altro orecchio. Ha impiegato questa procedura per studiare l’attenzione e il ricordo a breve termine, ma non ha confrontato l’accuratezza delle due orecchie.

Doreen Kimura (1933-2013) era una studentessa laureata nel laboratorio di neuropsicologia di Brenda Milner presso l’Istituto Neurologico di Montreal nei primi anni 1960. Kimura e Milner hanno registrato il test delle proprie cifre dicotiche con l’obiettivo di applicarlo a pazienti con epilessia del lobo temporale. Ma, come studenti di lesioni cerebrali, erano consapevoli della necessità di separare i dati a orecchio. Istruirono l’ascoltatore a ripetere tutto ciò che si sentiva in entrambe le orecchie, ma poi separarono le risposte dell’orecchio destro da quelle dell’orecchio sinistro. Tuttavia, prima di intraprendere il test dei pazienti epilettici, Kimura1 ha testato un gruppo di giovani controlli normali per stabilire norme. Sorprendentemente, ha scoperto che, nel gruppo normale, le risposte corrette alle cifre presentate dicoticamente erano, in media, leggermente migliori per le cifre presentate all’orecchio destro rispetto alle stesse cifre presentate all’orecchio sinistro. Questo piccolo REA-noto anche come” svantaggio dell’orecchio sinistro ” o LED-è stato studiato estesamente nell’ultimo mezzo secolo. È stato dimostrato con sillabe senza senso, cifre, parole CVC e persino frasi artificiali.

Il modello strutturale dell’ascolto dicotico

Per spiegare il REA / LED, Kimura1 ha suggerito quello che è stato chiamato il “modello strutturale” del sistema uditivo. Il modello si basa sul fatto che ci sono sia percorsi incrociati che non incrociati da ciascun orecchio a ciascun emisfero e che quando entrambe le orecchie sono stimolate simultaneamente, i percorsi non incrociati sono soppressi; solo i percorsi incrociati sono attivi. Ciò significa che l’ingresso all’orecchio destro viaggia direttamente verso il processore dell’emisfero sinistro attraverso il percorso incrociato dall’orecchio destro all’emisfero sinistro, ma l’ingresso all’orecchio sinistro deve viaggiare prima verso l’emisfero destro, quindi attraversare il processore vocale dell’emisfero sinistro tramite il corpo calloso, il ponte neurale tra i due emisferi cerebrali. Questo introduce un leggero ritardo e perdita di efficienza dell’ingresso orecchio sinistro—non molto, ma abbastanza per tenere conto del piccolo REA/LED notato sopra. Si noti che il problema risiede in nessuno degli emisferi, ma nel ponte tra loro, il corpo calloso.

Un Elettrofisiologici Dimostrazione di Sinistra–l’Emisfero di Specializzazione per il Trattamento dei Rapidi Cambiamenti Temporali Parole

anche se la specializzazione dell’emisfero sinistro per il trattamento del discorso è stato lungo evidente dallo studio di molte persone con lesioni cerebrali, in realtà è possibile, mediante uditivi potenziali evento-correlati (AERPs), per quantificare la differenza di tempo tra l’arrivo dell’orecchio destro e sinistro discorso ingressi all’emisfero sinistro del processore vocale. In un semplice esperimento con un’analisi dei dati complicata, il mio collega Jeffrey Martin e io (2004) 2 abbiamo raccolto dati AERP in 10 giovani adulti con udito normale. Era uno studio dicotico-ascolto in cui l’ascoltatore monitorava una storia continua sulle avventure di una giovane donna di nome Pam. Le istruzioni per l’ascoltatore erano semplicemente di contare e segnalare il numero di volte in cui la parola target “Pam” era stata ascoltata in un determinato blocco di tempo. La stessa storia è stata presentata simultaneamente alle due orecchie, ma la narrazione è stata ritardata di 60 secondi in un orecchio rispetto all’altro. Nel corso dell’esperimento, l’ascoltatore ha sentito la stessa identica storia in entrambe le orecchie, ma, in qualsiasi momento, era una parte diversa della storia nelle due orecchie. Nella metà dei blocchi, l’ascoltatore è stato incaricato di contare solo i bersagli ascoltati dal lato destro, nell’altra metà solo i bersagli ascoltati dal lato sinistro. Gli stimoli uditivi sono stati presentati da altoparlanti situati direttamente alle orecchie destra e sinistra dell’ascoltatore a una distanza di un metro. Questo era un classico studio AERP “strano “in cui la durata di ciascun bersaglio,” Pam”, era breve rispetto alla durata del discorso in corso tra i bersagli (cioè, bassa probabilità a priori di un bersaglio).

L’AERP si manifesta tipicamente come una forma d’onda che copre l’intervallo di latenza (tempo dopo l’inizio della parola “Pam”) da 0 a 750 msec. Figura 1 mostra un esempio di una tipica forma d’onda AERP. È caratterizzato da tre picchi facilmente identificabili: un picco negativo iniziale (N1) con una latenza di circa 100 msec, seguito da un picco positivo (P2) con una latenza di circa 200 msec, e il componente positivo tardivo (LPC, noto anche come P3 o P300), un picco positivo con una latenza da qualche parte nell’intervallo da 300 a 900 msec, a seconda della natura e della difficoltà dell’attività strana che genera il picco positivo. Eravamo interessati a due intervalli di tempo all’interno dell’intervallo di latenza totale, la regione da 0 a 250 msec, che copre il complesso N1-P2, e la regione di latenza da 250 a 750 msec, che copre l’LPC misurato nel presente studio.

Il complesso N1-P2 riflette il fatto che è stato rilevato l’inizio di un suono. Non vi è alcuna elaborazione di contenuti linguistici durante questi primi 250 msec. È semplicemente la risposta del cervello all’inizio di ogni parola. Al contrario, la componente LPC riflette il fatto che un target linguistico è stato rilevato tra i non target linguistici. In questo esperimento, quindi, la risposta N1-P2 serve come condizione di controllo in cui non ci si aspetterebbe alcuna differenza significativa nell’orecchio nell’ora di arrivo nell’emisfero sinistro poiché non esiste un’analisi linguistica. Nel caso del componente LPC, tuttavia, possiamo misurare, ad ogni elettrodo, la differenza di tempo di arrivo degli ingressi dalle due orecchie in un dato elettrodo.

Questo concetto può essere visualizzato da un semplice esperimento mentale (Figura 2). Immagina una linea tracciata da una delle tue orecchie, attraverso la parte superiore della tua testa in prossimità della regione parietale del tuo cervello, poi sull’altro orecchio. Verticalmente, questo definisce un piano coronale attraverso la testa. Su quella linea, immagina cinque elettrodi, che si estendono da appena sopra l’orecchio sinistro, attraverso la parte superiore della testa, appena sopra l’orecchio destro. L’elettrodo nella parte superiore della testa, nella linea mediana, è etichettato Pz (P per parietale, z per linea mediana). Quello più vicino all’orecchio sinistro è etichettato P7. Quello più vicino all’orecchio destro è etichettato P8 (numeri dispari sull’emisfero sinistro, numeri pari sull’emisfero destro). L’elettrodo a metà strada tra P7 e Pz è etichettato P3. L’elettrodo a metà strada tra Pz e P8 è etichettato P4. Queste convenzioni di etichettatura derivano dal sistema internazionale 10-20 per il posizionamento degli elettrodi EEG. Per i nostri scopi, tuttavia, tutto ciò che dobbiamo ricordare è che P7 e P3 si trovano sopra l’emisfero sinistro, P4 e P8 si trovano sopra l’emisfero destro, e Pz è nel mezzo tra i due emisferi. Questa disposizione è illustrata nella Figura 2 sia per l’intervallo 0-250 msec (pannello di sinistra) che per l’intervallo 250-750 msec (pannello di destra). In entrambi i casi stiamo guardando la testa da dietro. Il motivo per cui siamo particolarmente interessati al piano coronale parietale è che questa è una buona posizione dell’elettrodo per visualizzare sia il complesso N1P2 che l’LPC.

A ciascuno di questi 5 elettrodi il nostro esperimento dicotico ha fornito due AERP, uno dalla stimolazione dell’orecchio destro, l’altro dalla stimolazione dell’orecchio sinistro. Il nostro interesse particolare è la differenza-in-arrivo-tempo a ciascuno di questi 5 elettrodi. Possiamo ricavare questa differenza di tempo con una tecnica chiamata correlazione incrociata delle forme d’onda AERP. Ci dice due cose su ogni differenza dell’orecchio destro rispetto all’orecchio sinistro: 1) quale AERP è arrivato per primo in un dato elettrodo e 2) per quanto tempo. Qui seguiamo la convenzione che l’arrivo precedente dall’ingresso dell’orecchio destro è designato da numeri rossi; l’arrivo precedente dall’ingresso dell’orecchio sinistro è designato da numeri blu. Si noti che in nessuna parte di questo stiamo parlando di tempi di trasmissione assoluti effettivi nel cervello. Gli unici numeri in Figura 2 sono le differenze tra i tempi di arrivo in msec. Non abbiamo modo di sapere da questi dati quanto tempo assoluto effettivamente trascorso nel processo.

In Figura 2, ci sono due teste. La testa sul pannello di sinistra mostra differenze nel tempo di arrivo ai cinque elettrodi parietali per il complesso N1P2. Arrotondati al millisecondo più vicino, sono tutti zero. Cioè, le porzioni di forma d’onda N1P2 per la stimolazione dell’orecchio destro e dell’orecchio sinistro non mostrano differenze nell’orario di arrivo in nessuno dei 5 elettrodi nell’array di elettrodi parietali. Attraverso i primi 250 msec della forma d’onda AERP, non c’era asimmetria nell’attività elettrica evocata. Tutte le differenze di arrivo interaurali erano inferiori a 1.0 msec. Questo risultato è coerente con l’interpretazione che i picchi N1 e P2 riflettono essenzialmente risposte pre-attente e automatiche al riconoscimento dell’insorgenza di qualsiasi evento uditivo.

Nel caso del componente LPC (pannello destro), tuttavia, la differenza di tempo di arrivo tra gli ingressi dell’orecchio destro e dell’orecchio sinistro è aumentata sistematicamente man mano che il sito dell’elettrodo si spostava dall’estremo lato destro della testa (elettrodo P8) all’estremo lato sinistro (elettrodo P7). Non inaspettatamente, all’elettrodo P8 (cioè sopra l’emisfero destro) la differenza (numeri blu) favoriva l’ingresso dell’orecchio sinistro di circa 8,1 msec, ma all’elettrodo P4 (ancora sopra l’emisfero destro) la differenza che favoriva l’ingresso dell’orecchio sinistro era diminuita a 2 msec. Spostandosi verso sinistra attraverso il piano parietale (numeri rossi), la differenza dell’orecchio all’elettrodo Pz (linea mediana) favoriva l’orecchio destro di 14 msec, all’elettrodo P3 di 19 msec e all’elettrodo P7 di 29 msec. Questo cambiamento sistematico nella differenza di tempo di arrivo da tutta la matrice di elettrodi parietali mentre ci spostiamo dall’emisfero destro all’emisfero sinistro, riflette il fatto che l’ingresso dell’orecchio destro gode di accesso diretto all’emisfero sinistro, mentre l’ingresso dell’orecchio sinistro deve seguire un percorso più lungo attraverso l’emisfero destro e il corpo calloso.

L’asimmetria in questo sistema uditivo evoluto è evidente. Si noti che per rilevare l’inizio di una parola è necessario solo il sistema uditivo simmetrico primitivo comune a tutti gli animali che hanno bisogno di sapere che si è verificato un suono e da quale direzione proviene. Per riconoscere una parola reale, tuttavia, è necessario un sistema uditivo asimmetrico molto più complicato.

La figura 3 traccia gli stessi dati della Figura 2 ma in un formato grafico più convenzionale. Questa funzione, rapportando la differenza di tempo di arrivo alla posizione dell’elettrodo sui due emisferi, fornisce un forte supporto al modello strutturale di ascolto dicotico di Kimura. Dimostra graficamente il ritardo di tempo incontrato dall’input di parola dell’orecchio sinistro mentre completa il suo viaggio verso l’emisfero destro, quindi oltre il corpo calloso verso l’emisfero sinistro. Qui vediamo un’illustrazione grafica della base effettiva per il vantaggio dell’orecchio destro.

L’invecchiamento Complica il Quadro

Beh, se tutto fosse finito lì, il leggero REA / LED sarebbe rimasto una curiosità da laboratorio, un piccolo effetto di poca conseguenza. Come tante ricerche condotte in contesti universitari, tuttavia, la ricerca sull’ascolto dicotico è stata ampiamente studiata solo su soggetti facilmente a portata di mano: giovani studenti universitari adulti nella fascia di età da 18 a 26 anni con udito normale. E, nei giovani con udito normale, il REA / LED è piccolo-nell’intervallo del 3-5% per un elenco di test di 50 parole.

Alla fine, tuttavia, gli audiologi hanno ampliato l’ambito della ricerca sull’ascolto dicotico per includere le persone con perdita dell’udito. Ed è inevitabile, quando si studiano persone con problemi di udito, che molti saranno anziani. Divenne presto chiaro che il REA/LED apparentemente minimo nei giovani adulti aumentava con l’età. In uno studio dicotico sull’identificazione delle frasi condotto dall’autore e dai colleghi,3 il REA/LED medio è passato dal 3% nei bambini di 20 anni al 37% nei bambini di 80 anni. La figura 4 illustra questi risultati, che si basano su 356 ascoltatori con udito normale o perdita neurosensoriale simmetrica (e condotti nella modalità directed-report per evitare effetti attenzionali legati all’età spesso presenti nella modalità free-report).

Svantaggi unilaterali di questa portata non possono essere facilmente eliminati. Essi suggeriscono un profondo invecchiamento influenzano da qualche parte nel sistema uditivo. Come si può spiegare il progressivo aumento dello svantaggio dell’orecchio sinistro?

Il Corpo Calloso Di nuovo

Un probabile sospetto è il corpo calloso, il ponte tra gli emisferi destro e sinistro del cervello. Un progressivo deterioramento di questo ponte potrebbe fornire la risposta. Ed è un dato di fatto che il corpo calloso, infatti, subisce cambiamenti legati all’età, tra cui dimensioni, composizione delle fibre, sostanza bianca e metabolismo. Pertanto, l’effetto netto dell’invecchiamento è un aumento sostanziale della disparità tra orecchie destra e sinistra nel riconoscimento vocale sotto stimolazione simultanea delle due orecchie.

Interferenza binaurale

Tali disparità interaurali nelle persone anziane con perdita dell’udito portano inevitabilmente alla mente il fenomeno dell’interferenza binaurale, la tendenza dell’ingresso da un orecchio a interferire con l’elaborazione binaurale.4 Molti medici hanno osservato che alcune persone anziane con perdita dell’udito rifiutano gli apparecchi acustici binaurali a favore di un montaggio mono. I ricercatori che hanno studiato il fenomeno in dettaglio di solito riferiscono che l’orecchio preferito per il montaggio mono è l’orecchio destro. Infatti, quando i punteggi di riconoscimento vocale vengono confrontati tra le tre condizioni di destra mono, sinistra mono e binaurale in persone che dimostrano interferenze binaurali, la condizione monoaurale che supera la condizione binaurale è quasi sempre la condizione mono-destra. È stato suggerito che un grave deterioramento dell’elaborazione del linguaggio attraverso l’orecchio sinistro possa effettivamente interferire con l’elaborazione binaurale, portando ad un effetto di interferenza binaurale. Tutto ciò ha importanti implicazioni per l’uso di successo di amplification.To riassumi:

1) Quando vengono presentate parole diverse a entrambe le orecchie contemporaneamente, l’orecchio sinistro è, in media, in leggero svantaggio nel riconoscimento vocale.

2) La differenza media, o” vantaggio dell’orecchio destro/svantaggio dell’orecchio sinistro”, è piccola, forse 3-5%, nei giovani adulti con udito normale.

3) Questo REA/LED aumenta sistematicamente man mano che alcune persone invecchiano e sviluppano la perdita dell’udito. L’effetto può essere dovuto agli effetti dell’invecchiamento sul corpo calloso, il ponte tra i due emisferi cerebrali.

4) Quando le persone anziane con perdita dell’udito vengono valutate per un possibile uso dell’amplificazione, alcuni rifiutano i raccordi binaurali a favore dell’amplificazione monoaurale, suggerendo la possibile presenza di interferenze binaurali.

5) Il raccordo preferito, in questo caso, è solitamente per l’orecchio destro.

Bene, questa è la saga del REA / LED-un’altra vittima innocente dell’invecchiamento.

1. Kimura D. Dominanza cerebrale e percezione degli stimoli verbali. Può J Psicol. 1961;15(3):166-171.

2. Jerger J, Martin J. Asimmetria emisferica dell’orecchio destro vantaggio nell’ascolto dicotico. Ascoltate Res. 2004;198(1-2):125-136.

3. Jerger J, Chmiel R, Allen J, Wilson A. Effetti dell’età e del sesso sull’identificazione dicotica della frase. Orecchio Sentire. 1994;15(4):274-286.

4. Jerger J, Silman S, Lew HL, Chmiel R. Casi di studio in interferenza binaurale: prove convergenti da misure comportamentali ed elettrofisiologiche. J Am Acad Audiol. 1993;4(2):122-131.