Discussione
Tre dei quattro componenti del temperamento che abbiamo identificato nei macachi rhesus, pigtailed e long-tailed alloggiati individualmente erano simili ad altri tratti identificati in letteratura . Altri studi che hanno utilizzato anche campioni di grandi dimensioni e tecniche statistiche simili hanno identificato da 3 a 6 tratti di personalità o temperamento nei macachi . I nostri quattro componenti sono coerenti con questa gamma. Il contesto sociale limitato del nostro studio (risposte del soggetto a un tester umano) suggerisce che i nostri componenti dovrebbero descrivere solo un sottoinsieme di tutte le possibili dimensioni del temperamento.
Abbiamo interpretato e nominato i nostri componenti in base alla somiglianza con altri tratti identificati in letteratura e alla correlazione con i descrittori di temperamento valutati dal tester. Dove appropriato, abbiamo usato i nomi dei componenti dall’elenco delle dimensioni della personalità identificate da Freeman e Gosling in una recente recensione che ha trovato la paura e l’aggressività tra i tratti più comunemente identificati nei primati. I nostri primi due componenti erano meno strettamente allineati ad altre dimensioni descritte in letteratura. Il componente 1 è stato interpretato come Socievolezza nei confronti degli esseri umani, perché descrive le tendenze a dirigere l’attenzione verso il tester e raggiungere il tester senza minacce o timori. A causa del contesto del nostro studio, tutti i comportamenti interattivi erano principalmente diretti verso l’osservatore umano. Tuttavia, poiché la “socialità” è spesso usata in letteratura per descrivere la tendenza ad associarsi ai conspecifici , abbiamo aggiunto un modificatore contestuale per il nostro termine per differenziarlo da questo termine più comune. Altri studi hanno identificato componenti simili, come” cordialità per gli esseri umani ” nelle grandi scimmie . Il componente che chiamiamo Cautela è simile, nella fascia alta, alla “reattività” usata da Clarke e Mason . Scimmie punteggio alto su questo componente diretto lipsmacks verso il tester mentre appoggiato o in movimento verso il tester. Scimmie punteggio basso su questo componente erano nella parte anteriore della gabbia e non ha cambiato il loro comportamento quando il tester diretto il suo sguardo verso la scimmia. Queste scimmie sembrano essere simili a quelli descritti come equable o easy-going e passivo .
I confronti PCA specie-specifici mostrano che i comportamenti contribuiscono a componenti simili in tutte e tre le specie. Tuttavia, i coefficienti di congruenza indicano che la struttura dei componenti è più simile tra macachi dalla coda lunga e pigtailed e meno simile tra macachi rhesus e pigtailed. Questo è in contrasto con la nostra aspettativa che rhesus e macachi dalla coda lunga potrebbero essere più simili data la loro relazione filogenetica più stretta . Tuttavia, queste strutture componenti non tengono conto delle differenze di età e di esperienza precoce tra i nostri campioni. Ulteriori studi sono necessari per confutare completamente l’ipotesi di somiglianza filogenetica. Abbiamo scoperto che i lipsmack sono una variabile importante per definire il comportamento nei macachi a coda lunga e codino, ma non nei macachi rhesus. Inoltre, i macachi codini e dalla coda lunga hanno chiaramente definito componenti di “Aggressività”, mentre nei macachi rhesus i comportamenti aggressivi sono anche in qualche modo legati alla Cautela e alla socialità. Questa importanza dei comportamenti aggressivi per i macachi rhesus è coerente con i risultati del nostro GLM, come discusso di seguito.
Come ci aspettavamo, specie e sesso erano predittori delle componenti del temperamento esaminate, anche dopo aver controllato l’età e l’esperienza del vivaio. Come elaborato di seguito, i nostri risultati sono coerenti con i risultati dei pochi studi passati che coinvolgono confronti di laboratorio di queste specie. Sono anche coerenti con le differenze riportate nel comportamento sociale delle specie e nella socioecologia in natura, anche se mancano alcune importanti osservazioni sul campo. I nostri confronti tra le specie hanno dimostrato profili di temperamento tipici per ogni specie (Figura 1A), dopo essersi adattati all’età e all’esperienza di vita precoce.
Nel nostro campione, i macachi dalla coda lunga erano notevoli per essere più cauti e meno socievoli verso gli esseri umani rispetto ad altre specie. Tendevano anche ad essere più timorosi dei macachi codini, ed erano intermedi nella loro aggressività. I macachi Rhesus erano più aggressivi di altre specie (significativamente più dei macachi codini) e erano intermedi nella loro socialità nei confronti degli esseri umani. I macachi codini erano molto più socievoli verso gli esseri umani e meno aggressivi di entrambe le altre specie. La socialità nei confronti degli esseri umani sembra essere un tratto particolarmente importante per i macachi codini e una componente identica potrebbe non esistere in altre specie, in base ai bassi coefficienti tra le specie per questi tratti. L’espressione facciale LEN non è stata inclusa nel PCA perché si è verificata solo nei macachi codini. In un “inclusione esplorativa di LEN nella PCA solo specie, LEN verso l” osservatore caricato pesantemente con la componente socialità e nessun altro, suggerendo che la sua esclusione sottovalutato l ” importanza della componente socialità per questa specie.
Le categorizzazioni e i confronti delle specie trovati nel presente studio sono coerenti con il lavoro passato. In un ambiente di laboratorio simile, Clarke e Mason descritto macachi dalla coda lunga come più ” reattivo “rispetto ad altre specie e rhesus come più” ostile.”Nei gruppi sociali in cattività, i macachi rhesus si impegnano in un’aggressione intergruppo più frequente e più grave rispetto ad altre specie . Entrambi i macachi dalla coda lunga e codino mostrano relativamente meno aggressività sociale, minore influenza della parentela nel determinare rango femminile, e una maggiore frequenza di stringendo e placare comportamenti rispetto rhesus . In cattività , ad esempio, le percentuali orarie di aggressività dei macachi codini sono circa la metà di quelle dei macachi rhesus, mentre le loro percentuali di riconciliazione sono due volte più frequenti . Nei gruppi in cattività, i macachi rhesus hanno ricevuto più del doppio delle ferite dei macachi codini . Alcune di queste differenze possono essere correlate a differenze nelle condizioni vincolate e nelle metodologie di studio sul campo. Tuttavia, le direzioni di queste differenze sono coerenti nella maggior parte degli studi comparativi e si adattano alla nostra scoperta che i macachi rhesus sono più aggressivi anche se alloggiati individualmente.
Alcune prove suggeriscono che i macachi codini sono meno aggressivi e mostrano tassi più elevati di comportamento affiliativo rispetto ai macachi dalla coda lunga . I comportamenti affiliativi maschio-maschio nei macachi codini socialmente ospitati, portano ad una maggiore cooperazione e tolleranza intragruppo rispetto ai macachi rhesus . I macachi codini sembrano anche avere un vocabolario affiliativo più ampio rispetto ad altre specie, tra cui un saluto affiliativo specifico per specie , il “LEN” e un ampio uso di alzate di sopracciglia affiliative maschio-maschio . Rapporti aneddotici suggeriscono anche che i macachi codini sono “più amichevoli” di altre specie di macachi e più facilmente abituati alla presenza umana in cattività. Oettinger et al. scoperto che macachi codini in cattività erano suscettibili di dirigere il saluto LEN verso gli osservatori umani. A Sumatra, i macachi codini catturati allo stato selvatico erano più facilmente addestrati per completare un compito (raccogliere noci di cocco) rispetto ai macachi dalla coda lunga . Ancora una volta, queste differenze sono tutte coerenti con la nostra categorizzazione dei macachi codini come più socievoli verso gli esseri umani e meno aggressivi di altre specie.
Mentre il nostro studio ha studiato i macachi in cattività, alcune delle tendenze che abbiamo identificato mostrano interessanti paralleli alle differenze di specie ecologiche nelle popolazioni selvatiche. Una differenza potenziale tra le specie in natura, ad esempio, è il rischio di predazione. Sebbene nessuno studio abbia confrontato direttamente i tassi di predazione tra queste specie, è probabile che i macachi dalla coda lunga siano sottoposti a pressioni di predazione maggiori, poiché sono più piccoli delle altre due specie e occupano habitat con molti possibili predatori . Cheney e Wrangham hanno presentato tassi di predazione stimati per numerose specie di primati raccolte direttamente dagli investigatori sul campo. L’unica specie di macaco inclusa era il macaco dalla coda lunga, e aveva uno dei più alti tassi di predazione sospetti stimati, secondo solo alla scimmia vervet (Cercopithecus aethiops). Proponiamo, dalle limitate prove disponibili, che delle tre specie, i macachi dalla coda lunga sono più vulnerabili alla predazione (). Anche se principalmente arboricoli, i macachi dalla coda lunga sono specie di bordo e arrivano a terra lungo i fiumi e i margini della foresta , dove hanno maggiori probabilità di essere vulnerabili ai predatori. I macachi codini dal corpo più grande, dato il loro comportamento silenzioso e le dimensioni del gruppo più piccole , possono avere meno probabilità di attirare i predatori. I gruppi di macachi codini hanno anche gamme di casa molto più grandi, di solito nella foresta pluviale primaria di montagna, rendendo la loro posizione molto meno prevedibile per un predatore . È difficile generalizzare i tassi di predazione sui macachi rhesus attraverso la loro grande distribuzione geografica. Rispetto ai macachi dalla coda lunga e codini, però, i rhesus favoriscono gli habitat aperti dove è probabile che siano terrestri, e quindi possono beneficiare di difendersi dal confronto aggressivo con alcuni predatori più piccoli.
Il lavoro passato ha suggerito che la reattività, la paura o l’avversione alla novità possono essere adattabili in condizioni di maggiore pressione di predazione . Ciò suggerisce che il tipo di temperamento più tipico dei macachi dalla coda lunga nel nostro campione-alta cautela e punteggi di alta paura – potrebbe essere adattivo quando il rischio di predazione è alto. Allo stesso modo, l’estrema aggressività che abbiamo identificato nei macachi rhesus potrebbe essere correlata al beneficio adattivo delle strategie aggressive di difesa delle truppe in natura.
Abbiamo anche notato alcune differenze di sesso. Abbiamo scoperto che le femmine erano significativamente più caute e meno socievoli nei confronti degli esseri umani rispetto ai maschi, il che è coerente con il lavoro passato: i macachi rhesus femminili sono meno “sicuri” e più “eccitabili” rispetto ai maschi , e le femmine di macaco dalla coda lunga e codino sono più contrarie alla novità rispetto ai maschi . Altri hanno riferito che la direzione delle differenze sessuali nei tratti correlati varia a seconda delle specie . Questa variabilità nei risultati è parzialmente spiegata dalla differenza nei tratti descritti e parzialmente correlata alle differenze specie-specifiche. I maschi sono la dispersione sesso in macachi,, che potrebbe rendere relativamente bassa cautela e novità avversione particolarmente adattivo per i maschi a lasciare le loro truppe di casa e l ” integrazione in nuovi gruppi sociali.
I maschi in molte specie sono più aggressivi delle femmine ; tuttavia, nel nostro campione la tendenza varia per specie. Sebbene i maschi dalla coda lunga fossero più aggressivi delle femmine dalla coda lunga, i macachi rhesus non mostravano significative differenze di sesso e i macachi codini mostravano una differenza significativa nella direzione opposta. Questa mancanza di un principale effetto di aggressività nei maschi può riflettere una differenza di sesso in risposta all’osservatore umano in generale. I maschi nel complesso erano anche significativamente più socievoli nei confronti degli esseri umani, meno cauti e avevano una tendenza non significativa ad essere meno timorosi. Insieme, questi risultati suggeriscono che i macachi maschi in queste condizioni abitative sono più sicuri e confortevoli con l’osservatore umano rispetto alle femmine.
Anche se molti dei nostri risultati supportano le nostre ipotesi iniziali, è importante notare che specie e sesso hanno spiegato solo una piccola percentuale della varianza nel temperamento. Tutte le relazioni significative hanno avuto piccole dimensioni di effetto (Tabella 4), suggerendo che gran parte della variazione individuale nel temperamento rimane da spiegare. All “interno di ogni specie, individui dovrebbero variare su ogni tratto, con alcuni di essere più aggressivo, un po” più socievole, eccetera. Quindi, gran parte della varianza nel temperamento dovrebbe esistere a livello individuale, non a livello di specie. Considerando che queste specie sono strettamente correlate e hanno sistemi sociali simili (tutti sono all’estremità aggressiva del continuum dispotico-egualitario ), in realtà è sorprendente trovare la differenziazione del temperamento che vediamo qui.
Nel complesso, abbiamo scoperto che le differenze di temperamento tra le specie sono significative al di sopra delle variazioni individuali nel temperamento e sono evidenti anche quando gli animali non sono alloggiati in ambienti di gruppo sociale, anche se potrebbero essere più forti in un contesto sociale. I nostri risultati aiutano anche a distinguere tra tre specie di macachi che sono spesso considerati simili in termini di comportamento sociale . I macachi Rhesus di entrambi i sessi tendono ad essere più aggressivi di altre specie, mentre i macachi dalla coda lunga sono cauti e timorosi degli esseri umani. I macachi codini mostravano uno stile comportamentale unico e tendevano ad essere meno aggressivi, più socievoli verso gli esseri umani e meno timorosi di altre specie. Tali differenze a livello individuale possono corrispondere a differenze a livello di specie nello stile sociale. Mentre molte delle nostre connessioni ai comportamenti e alle condizioni ecologiche in natura non sono ancora state testate a causa della scarsità di studi sul campo comparabili, crediamo che questi risultati possano aiutare a dirigere la ricerca futura. Insieme, i nostri risultati forniscono supporto per la teoria che i diversi sistemi sociali co-evolvono con le differenze di temperamento tra le specie.