Xanthium strumarium

Authors: Don Pitcher, Global Invasive Species Team, The Nature Conservancy

Appearance Xanthium strumarium is an annual that produces a conspicuous prickly ‘cocklebur’ and ranges from 0.5-6.5 ft. (0.2-2 m) in height. I cotiledoni cerosi relativamente grandi, da lineari a oblunghi, aiutano a distinguere questa erba nelle prime fasi di sviluppo. Fogliame Le prime foglie vere sono opposte, tutte le foglie successive sono alternate. Le foglie sono triangolari a ovate nel contorno, hanno peli rigidi, e sono circa 2-6 in. (5.1-15.2 cm) di lunghezza. Le foglie sono irregolarmente lobate con margini fogliari che hanno denti relativamente poco appariscenti. Fiori poco appariscenti, di colore verdastro, derivanti dall’area tra i piccioli fogliari e gli steli e alle estremità degli steli eretti. Frutta Una fresa a due camere ellittica a forma di uovo, 0,5-1.5 pollici. (1,3-3,8 cm) lungo e coperto con spine uncinate. Ogni fresa contiene due semi, uno che cresce durante il primo anno e uno che cresce un anno dopo. Due spine che sono più lunghe e più larghe delle restanti spine proiettano dalla punta della fresa. Minaccia ecologica Lo Xanthium strumarium si trova in tutti gli Stati Uniti ed è principalmente un’erbaccia di colture agronomiche e orticole, vivai e occasionalmente pascoli.

Descrizione generale

Lo Xanthium strumarium è un’erba annuale grossolana. Il nome Xanthium deriva dal greco XANTHOS, che significa giallo, dall’antico nome di qualche pianta, il cui frutto veniva usato per tingere i capelli che coloravano.

Molti epiteti specifici sono stati applicati a Xanthium strumarium, tra cui: orientale, canadense, chinense, occidentale, macrocarpum, longirostre, pennsylvanicum e oviforme. Il consenso dell’opinione tassonomica segue il suggerimento di Love e Dansereau (1959) che queste “specie” sono in realtà sottospecie o varietà di questa erba altamente variabile. Suggeriscono che X. strumarium consiste di sette complessi: strumarium, cavanillesii, oviforme, echinatum, chinense, ibrido e orientale. Non ci sono prove di barriere di sterilità che separino le entità di X. strumarium, ma l’inbreeding intenso con outbreeding occasionale è responsabile dell’enorme variazione che spesso si traduce in taxa piccoli, locali, ma instabili. Almeno sette varietà o sottospecie sono state descritte dalla California, ma oggi queste sono generalmente considerate parte del complesso morfologico cavanillesii (pennsylvanicum). Tuttavia, McMillan (1975) considera questa una specie separata, X. californicum Greene.

Caratteristiche diagnostiche

Lo Xanthium strumarium si distingue dal clotbur spinoso (X. spinosum) per i suoi cockleburs più ampi, le foglie più ovoidi su lunghi piccioli e la mancanza di spine.

STEWARDSHIP SUMMARY

Lo Xanthium strumarium è un’erbaccia annuale comune diffusa dall’acqua, dall’uomo o da altri animali. La sua origine è ancora in discussione, ma cocklebur può essere una specie nativa della California. È più abbondante su siti aperti umidi ma è presente su una varietà di luoghi di scarto. Cocklebur è tossico per alcuni animali. Si riproduce da semi vitali fino a diversi anni. Le misure di lotta biologica sono attualmente allo studio e potrebbero rivelarsi efficaci in futuro. Si raccomanda una semplice rimozione meccanica prima della fioritura per il controllo. Se tirato dopo la fioritura, le piante dovrebbero essere bruciate. Il monitoraggio dovrebbe essere continuato sui siti per diversi anni.

STORIA NATURALE

Gamma

Xanthium strumarium è distribuito in tutto il mondo (53 gradi nord a 33 gradi di latitudine sud), ma è più comune nella zona temperata. È un’erbaccia seria in Australia, India, Sud Africa e nelle Americhe.

C’è stata una notevole controversia per quanto riguarda l’origine di cocklebur. Sebbene descritto per la prima volta dall’Europa, è probabilmente di origine americana. Love e Dansereau (1959) suggeriscono che la sottospecie di cocklebur più abbondante in Nord America (cavanillesii) abbia avuto origine in America Centrale. Le date della sua introduzione in California non sono noti, ma può essere pre-colombiana.

Habitat

Il cocklebur è spesso associato ad aree aperte e disturbate, in particolare aree soggette a inondazioni con una buona umidità del suolo, ma si trova in un’ampia varietà di habitat. Frequenta i bordi delle strade, le rive ferroviarie, i piccoli corsi d’acqua e le rive dei fiumi, così come i bordi di stagni e paludi d’acqua dolce e pascoli sovrastati. Non tollera l’ombreggiatura.

Cocklebur cresce su una vasta gamma di terreni (sabbie a argille pesanti) e umidità disponibile. Su terreni ricchi con abbondante umidità e poca concorrenza da altre piante, cresce alto e lussureggiante, formando stand puri. In terreni secchi e poveri, le piante possono crescere fino a pochi centimetri di altezza, persistere attraverso la siccità e seminare. La capacità di crescere in una varietà di condizioni si traduce in una fornitura continua di semi, se le piante non sono controllate.

Cocklebur resiste alla sommersione parziale per sei-otto settimane formando radici avventizie dalla porzione sommersa dello stelo. Queste radici galleggiano nell’acqua e spesso vengono infestate da alghe verdi produttrici di ossigeno (Dedogonium) che risolve il problema dell’aerazione.

DINAMICA DI POPOLAZIONE

Weaver e Lechowicz (1983) descrivono due tipi di popolazioni di cocklebur. Le popolazioni situate lungo le rive o i corsi d’acqua tendono ad essere piccole, effimere e omogenee con la dispersione dei semi da parte del vento e dell’acqua. Le popolazioni in habitat ruderali (erbacce), campi agricoli o aree di scarto tendono ad essere grandi, dense ed eterogenee con piante alte e vigorose che producono un’abbondanza di semi. La dispersione dei semi qui è principalmente il risultato delle attività umane. Entrambi i tipi di popolazioni, tuttavia, occupano habitat instabili e si spostano continuamente verso aree appena disturbate.

Cocklebur è un’erba estremamente competitiva nei campi di mais, cotone e soia, in particolare nel sud-est e nel midwest degli Stati Uniti.. Sebbene non sia così abbondante in California, è ancora un problema serio nelle aree agricole, così come nelle aree ricreative e lungo i bacini idrici. Alcune piante sembrano avere proprietà allelopatiche.

Le frese causano una reazione allergica in alcune persone e sono tossiche per gli animali domestici (e forse per alcuni animali selvatici). Le minacce di avvelenamento sono maggiori nelle aree in cui sono già state consumate altre piante più appetibili. L’ingestione di una quantità di semi pari solo allo 0,3% del peso corporeo di un animale causerà tossicità. Tuttavia, questo si verifica raramente in quanto le frese spinose non sono appetibili per gli animali.

Tuttavia, i cotiledoni sono appetibili e hanno anche la più alta tossicità. L’avvelenamento generalmente si verifica quando questi vengono mangiati. Questa situazione si verifica più ai bordi di stagni, laghi, pianure alluvionali, o altri corpi d’acqua dove inondazioni poco profonde seguita da recessione della linea di galleggiamento si verifica. In tali condizioni i semi germinano prontamente, fornendo costantemente nuove generazioni di piantine potenzialmente velenose man mano che la fonte d’acqua si asciuga. Gli animali sono attratti da tali aree a causa del loro bisogno di acqua potabile. Il problema è accentuato perché i semi di Xanthium hanno dormienza naturale e germinano per lunghi periodi di tempo. L’ingestione di una quantità di cotiledoni pari allo 0,75-1,5 per cento del peso corporeo dell’animale causerà tossicità.

La tossicità diminuisce rapidamente man mano che si formano le foglie vere. L’evidenza di avvelenamento appare in circa 12-48 ore, i sintomi sono nausea, vomito, stanchezza, depressione, muscoli indeboliti e prostrazione. L’avvelenamento grave può provocare convulsioni e movimenti di corsa spasmodici. I ruminanti non possono vomitare. La morte può verificarsi entro poche ore o giorni. Sostanze grasse come latte, strutto o olio di lino sono state raccomandate come antidoti.

Riproduzione

Kaul (1971) include i seguenti motivi per la capacità di cocklebur di abitare una tale gamma di habitat: un efficace meccanismo di dispersione, ampia ampiezza ecologica, produzione pesante di semi e alta vitalità e germinazione in ambienti vari, elevata capacità riproduttiva, grandi dimensioni e peso del seme, rapida crescita della piantina e un apparato radicale ben sviluppato.

BIOLOGIA FLOREALE

Lo Xanthium strumarium è impollinato dal vento, auto-compatibile e prevalentemente auto-impollinato. Le teste staminate di X. strumarium si trovano sopra le teste pistillate sull’asse principale e sui germogli laterali, una disposizione che favorisce la consanguineità. Moran e Marshal (1978) hanno trovato il tasso di outcrossing nelle popolazioni naturali da 0 a 12%.

In un giardino sperimentale del Quebec, le singole piante hanno prodotto da 611 a 1.488 infiorescenze maschili. I 100-150 fiori maschili in ogni testa staminata iniziano a spargere il loro polline da pochi giorni prima che le stimmate siano ricettive fino a quando tutti i fiori femminili sono maturi. Il minimo movimento della pianta o una raffica di vento fa piovere il polline sulle stimmate esposte dei fiori femminili immediatamente sotto. Il polline della pianta stessa è quindi più probabile che assicuri la fertilizzazione dei suoi fiori femminili, e solo un incidente, un forte vento o una crescita affollata, compiono la fecondazione incrociata. In Xanthium, consanguineità è quindi la regola e outbreeding solo un evento occasionale.

Cocklebur è stato ampiamente utilizzato come pianta sperimentale negli studi di fotoperiodo. Love and Dansereau (1959) elenca 34 articoli sul fotoperiodo di Xanthium e molti altri sono stati scritti da quel momento. Secondo Salisbury (1969), X. lo strumarium è una pianta di breve durata e di solito non fiorisce quando la durata del giorno supera le 14 ore. Tuttavia, vi è evidenza di differenze nella risposta alla luce tra i complessi, poiché alcune piante fioriscono con lunghezze giornaliere fino a 16 ore.

Alle alte latitudini, la lunghezza del giorno è maggiore di 14 ore durante l’estate, e quindi, X. strumarium non fiorisce fino alla fine dell’estate, una volta che la lunghezza del giorno è abbastanza breve da stimolare la fioritura. I semi maturano tardi in queste condizioni, di solito all’inizio dell’autunno. Si ritiene che queste differenze rappresentino adattamenti genetici del sistema riproduttivo alle variabili ambientali come risultato della selezione naturale. I cotiledoni non svolgono un ruolo nell’induzione del fiore.

PRODUZIONE E DISPERSIONE DI SEMI

Le piante X. strumarium coltivate all’aperto producono da 500 a 5.400 frese per pianta. Il numero di frutti prodotti dipende dalla quantità di crescita vegetativa al momento dell’iniziazione floreale. Sulle piante affollate, la produzione è ridotta a 71 a 586 frese per pianta. Le frese sono galleggianti e galleggiano per un massimo di 30 giorni, quindi sono facilmente disperse in spiagge e pascoli soggetti a inondazioni. Le frese diventano anche impigliate in peli di animali o vestiti umani. Le frese sono un problema serio nelle zone di produzione ovina dove si impigliano nella lana, riducendone il valore. Le frese X. strumarium contengono una sostanza altamente tossica, il carbossiatrattiloside, in grado di uccidere maiali, bovini, capre, cavalli, pecore e pollame.

VITALITÀ E GERMINAZIONE DEI SEMI

La germinazione dei semi di cocklebur è stata ampiamente studiata. Più di 80% dei semi di cocklebur sono vitali nella maggior parte delle popolazioni. La luce non è necessaria per la germinazione, ma le piantine raramente emergono dai semi che si trovano sulla superficie o sepolti più di 15 cm nel terreno (Kaul 1965a).

I semi di Xanthium strumarium hanno un elevato fabbisogno di umidità per la germinazione e mostrano poca germinazione nei terreni a meno del 75% della capacità del campo, ma sono in grado di assorbire l’umidità ad alte concentrazioni osmotiche. La vitalità dei semi di Cocklebur diminuisce nel tempo e i semi non sopravvivono più di alcuni anni. Le piantine sono insolitamente grandi con cotiledoni di tipo fogliare che, attraverso la funzione fotosintetica precoce, consentono alla giovane piantina di affermarsi rapidamente. Le piantine possono essere identificate nella fase di cotiledone dalla presenza (sotto terra) della fresa persistente, che di solito rimane attaccata alla piantina. La specie non si riproduce vegetativamente.

Le piante di Xanthium strumarium producono semi di due tipi (chiamati polimorfismo somatico). Ogni fresa contiene due semi, con quello più piccolo spesso spinto verso l’alto verso l’estremità becco del frutto. Il seme inferiore ha un periodo dormiente più breve e germina per primo. La dormienza in Xanthium comprende la presenza di un inibitore solubile in acqua differente di germinazione in ogni tipo del seme, a cui i testa sono impermeabili. La presenza di ossigeno provoca la degradazione di questi due inibitori e la successiva rottura del mantello del seme, ma apparentemente a velocità molto diverse nei due tipi. Così almeno due lotti di semi sono presenti in ogni generazione per assicurare la germinazione nel caso in cui l’ambiente immediato sembra essere inadatto.

CONDIZIONE

Minacce

Lo Xanthium strumarium è considerato una delle peggiori erbacce del mondo. I semi di cocklebur si diffondono facilmente, grazie alla loro capacità di galleggiare e di “fare l’autostop” su esseri umani e animali. Le piante possono diventare rapidamente dominanti in un’area a causa della loro produzione di semi prolifica e alti tassi di germinazione e sopravvivenza.

GESTIONE/MONITORAGGIO

Requisiti di gestione

Il controllo di cocklebur richiede una gestione attiva una volta stabilito in un’area.

CONTROLLO MECCANICO

Secondo Weaver e Lechowicz (1983), le giovani piante di Xanthium strumarium si rigenerano prontamente dai nodi inferiori se calpestate, tagliate o altrimenti ferite. La frutta su piante o germogli più vecchi che sono stati tagliati o danneggiati continuerà a maturare a condizione che la fecondazione si sia verificata prima della lesione. Le frese possono persistere su piante morte fino a 12 mesi. Poiché le piante possono ricrescere, la falciatura non è una misura di controllo efficace per cocklebur.

La rimozione fisica delle piante a mano tirando o zappando loro è efficace se fatto prima della fioritura. Se lasciato fino a dopo lo sviluppo del seme, le piante devono essere accuratamente rimosse in modo da non rimuovere le frese, accatastate e bruciate.

COMBUSTIONE PRESCRITTA

La combustione è un mezzo efficace per distruggere i semi di cocklebur, ma il fuoco prescritto è stato raramente utilizzato per questo scopo.

LOTTA BIOLOGICA

Molto lavoro è stato fatto sugli insetti nocivi di Xanthium strumarium . Hilgendorf e Goeden (1982, 1983) forniscono buone recensioni di linfa e fogliame alimentazione (fitofagi) insetti associati con X. strumarium. Elencano 60 specie diverse che lo attaccano in diverse parti del mondo. Anche se molti di questi attaccano anche piante coltivate, otto si nutrono solo di piante della tribù Heliantheae (ambrosia e cocklebur).

La fauna di insetti delle specie di Xanthium negli Stati Uniti centrali è più ricca di specie e troficamente più specializzata che in California. In California, questi insetti probabilmente passati da ambrosia quando cocklebur ha raggiunto lo stato. Nove specie di insetti si nutrono di cocklebur come immature.

Diverse specie di insetti sono state introdotte in Australia per controllare lo Xanthium strumarium, ma i risultati sono stati generalmente deludenti. La specie di controllo più promettente sembra essere Nupserha antennata Brun., un coleottero nativo in India e Pakistan. Specie di insetti associati a X. strumarium sono stati studiati anche in Pakistan (Baloch et al. 1968) e l’India.

Hilgendorf e Goeden (1983) suggeriscono che Oedopa sp. nr. capito (Diptera) è probabilmente l’unica specie di insetto degna di studio come potenziale agente di biocontrollo per lo Xanthium strumarium. Oedopa è limitato al genere Xanthium, nutrendosi delle sue radici. Baloch e Ghani (1969) suggeriscono che una combinazione di specie di insetti, con diverse abitudini alimentari, migliorerebbe la possibilità di sopprimere le popolazioni di Xanthium.

Weaver e Lechowicz (1983) elencano 14 specie di funghi che infettano lo Xanthium negli Stati Uniti e in Canada. La ruggine Puccinia xanthii Schw., che si verifica in tutti gli Stati Uniti, il Canada meridionale, parti dell’Europa e l’India, è un parassita obbligato sulle specie di Xanthium e Ambrosia. Attacca tutte le parti aeree della pianta tranne i fiori. Le piante infette maturano più rapidamente delle piante sane e mostrano una diminuzione della traspirazione, del peso secco, della produzione di bur e della germinazione percentuale. Le spore svernano su parti di piante morte. Gli agenti patogeni fungini e batterici hanno avuto un certo successo nel controllo di X. strumarium in India. Kalidas (1981) ha indotto un rapido appassimento in X. strumarium utilizzando tossine fitopatogene da sette diversi agenti fungini e batterici. La morte delle piante era evidente entro 6-8 ore con ogni tossina. Sharma (1981) descrive anche un’oidio che infetta il cocklebur in India.

Nematodi segnalati da X. strumarium sono Aphelenchoides ritzema-bosi Schmidt e meloidogyne hapla. Cuscuta pentagona (dodder) è un parassita della pianta superiore che è stato trovato su cocklebur. Orobanche ramosa L. (scopa colza) è un’altra pianta parassita trovato su una varietà di piante coltivate e erbacce, tra cui Xanthium.

CONTROLLO DA PASCOLO

A causa della sua tossicità e unpalatability, pascolo non è un metodo di controllo praticabile per Xanthium strumarium.

CONTROLLO CHIMICO

Il Cocklebur è suscettibile a un’ampia varietà di erbicidi applicati al suolo e fogliare comunemente usati per il controllo delle erbacce a foglia larga , ma alcuni complessi di Xanthium sono più sensibili di altri. Il Dr. Jim McHenry, dell’Università della California, Davis, raccomanda i seguenti erbicidi per il controllo del cocklebur nelle conserve della California:

(1) l’ammina 2,4-D, un erbicida di tipo fenossi utilizzato per il controllo delle infestanti a foglia larga, dovrebbe essere applicato alle piante nella fase di crescita da 3 a 5 foglie. L’applicazione dovrebbe essere al tasso di 1 a 1.5 lbs / 100 galloni di acqua, con un litro di tensioattivo / 100 galloni. (I tensioattivi abbassano la tensione superficiale dello spray e aumentano l’efficacia dell’erbicida.) 2,4-D non influenza le erbe.

(2) Dicamba (Banvel) è un erbicida ad ampio spettro usato contro le erbacce a foglia larga perenni. Può persistere nel terreno fino a otto settimane. La miscela suggerita è 0.5-0.75 lb / 100 galloni di acqua, con un quarto di tensioattivo / 100 galloni, e un tasso di applicazione di 0.5-1.5 pinte / acro (non superare 2 gal/acro nella stagione di crescita). Dicamba è più selettivo di 2,4-D.

(3) Bromoxynil (Buctril, Brominal) è un diserbante del contatto che pregiudica soltanto le piante o le parti di una pianta realmente contattate dalla sostanza chimica. Pertanto, è essenziale un’adeguata distribuzione della sostanza chimica sul fogliame. Bromoxynil non deve essere usato su terreni pascolati, ma è efficace nel controllo di un’ampia varietà di erbacce a foglia larga, tra cui Xanthium strumarium. Il tasso suggerito di applicazione è 0.56-1.12 kg/ha.

(4) Oli di erbaccia selettivi. Ci sono diversi oli di petrolio utilizzati per il controllo delle infestanti. L’uso erbicida degli oli dipende dalle loro proprietà chimiche e fisiche. La maggior parte degli oli di contatto evapora lentamente e deve la loro tossicità vegetale al loro alto contenuto di composti aromatici. Spruzzare olio su cocklebur sarà efficace solo se intere piante sono rivestite.

APPLICAZIONE DI ERBICIDI

Gli erbicidi possono essere applicati uniformemente su un’area (per grandi infestazioni) o spruzzando spot singole piante. Dr. McHenry consiglia di utilizzare un ugello a ventola piatta (Spraying Systems Co. punta dell’ugello #8003 o #8004) piuttosto che gli ugelli del cono disponibili sulla maggior parte degli spruzzatori del giardino, poichè gli spruzzatori del cono producono la maggior atomizzazione dei prodotti chimici ed aumentano la probabilità di deriva nelle aree indesiderate. La spruzzatura dovrebbe essere effettuata nei giorni calmi quando le superfici delle piante sono asciutte.

Resistenza agli erbicidi: negli Stati Uniti esistono popolazioni di questa pianta resistenti agli inibitori della SLA (B/2) e agli organoarsenici (Z/17).

RICERCA

Esigenze di ricerca manageriale

L’origine dello Xanthium strumarium deve essere determinata. Sono necessarie ulteriori ricerche sui possibili effetti tossici di X. strumarium sulla fauna selvatica, sulle misure di lotta biologica e sugli effetti degli incendi prescritti.

Risorse

• Uchytil, Ronald J. 1992. Xanthium strumarium, Fire Effects Information System, US Department of Agriculture, Forest Service, Rocky Mountain Research Station, Fire Sciences Laboratory
• University of California, Jepson Flora Project
• Flora del Nord America, www.eFloras.org
• USDA NRCS PIANTE
• USDA ARS GRIN
• Heap, I., L’indagine internazionale di erbacce resistenti del diserbante. Online. Internet. Venerdì 15 novembre 2013. L’indagine internazionale delle erbacce resistenti agli erbicidi. Online. Internet.

FONTI DI INFORMAZIONE

Bibliografia

Riferimenti aggiuntivi

Documento originale

Element Stewardship Abstract; Don Pitcher.