右耳優位の顕著な歴史

Research|January2018Hearing Review

By James Jerger,PhD

私たちは対称的な聴覚システムを持っておらず、これはいくつかの興味深い質問をしています。

正当な理由から、人間の聴覚システムは、音声処理が脳の多くを必要とするため、右耳の利点（または左耳の欠点）で進化しました。 この記事では、聴覚システムの異常な旅に読者を取り、バイノーラル処理、音声理解、および増幅の面で右耳の利点の興味深い意味のいくつかを見てくp>

多くの人々は、聴覚システムが完全な対称性ではないと信じるのは難しいと感じています。 彼らは、一方の耳が他の耳とは異なる方法である可能性があることを受け入れることはできません。 しかし、それは、確かに、ケースです。 音声認識は，右耳入力と左耳入力とで多少異なって達成されることが十分に確立されている。 これは、”右耳の利点”（REA）の話です。 それは聴覚神経系内の特別な旅に私たちを取るでしょう。

進化のせいにする

進化の早い時点で、霊長類、他の哺乳類、および様々な下位形態の動物の生活において、全聴覚系はかなり対称的であったと想像することができる。 実際、対称システムは、主に方位角方向性と聴覚空間の創造—”立体音響効果”を任務とする聴覚システムの用途に理想的でした。”野生の動物のために、ゲームの名前は常に生存されている：食べて食べられることを避けてください。 Two-earedシステムは絶妙にこの問題を扱うように設計されている。 指向性の目的のために、両耳は耳間の時間と強度の違いの形で必要な情報を提供します。 両耳からのこれらのデータを脳幹で比較し、関心のある音が位置しているように見える水平面内の方位角を計算する。 侵入者の性質と大きさを視覚的に分析した後、それは通常、戦いや飛行の問題です。

進化的な変更

人間の場合、もともと対称的な聴覚システムはかなり変更されています。 過去50万年にわたって、私たち人間は音声音を生成し、知覚する能力を進化させてきました;最初は音節,その後、単語に組み合わせることができます,そして、文に単語,すべての人間の王冠の宝石のための車両を形成します:話し言葉. 驚くことではないが、これはやってのビットを取った。 音声生成は複雑な現象です。 あなたは二つの方法で時間の経過とともに変化する音響エネルギーの流れと考えることができます:

1）非常に急速な（ミリ秒の範囲で）振幅と周波数の変化、および

2）比較的遅い（秒の範囲で）全体のエネルギー包絡線の変化。

前者は母音と子音のシーケンスを定義する情報を伝え、後者はフレーズと文の韻律的特徴を伝えます。

そして、ここでは、全聴覚系の元の対称性から逸脱しています。 左半球の聴覚皮質の一部は、音響ストリームの急速な振幅と周波数の変化を処理するために進化しました。 同様に、右半球の聴覚皮質の部分は、全体的な音響エンベロープのより遅い変化を処理するように進化した。

これらのプロセスの細かい詳細は、必然的に、この単純な絵が示唆するよりもやや複雑ですが、私たちの現在の目的のために—右耳の利点の分析-彼ら 音声波形の基本的な明瞭度情報のほとんどを運ぶのは振幅と周波数の急速な変化であるため、左半球は音声認識のための支配的な半球となり、右半球は時間の経過とともに遅い変化（例えば、進行中の音声のストレスパターン）の処理のための支配的な半球となった。

二分リスニングとREA

音声理解における聴覚研究の大部分は、単一音節の単語の認識の尺度を関与しています。 通常、単語、通常は子音-母音-子音（CVC）が提示され、リスナーの応答は正しいか間違っているかのいずれかとして採点されます。 単一音節の単語に韻律を付与することは困難であるため、単語の成功した繰り返しは、最初と最後の二つの子音とどの母音が聞こえたかを決定する非常に急速に変化する事象の音韻分析のみを必要とする。 これらは、正確には左半球が特殊化した特徴である。 それは非常に成功した音韻プロセッサです。

今では、両方の耳が最終的に左半球プロセッサに接続されていることが起こりますが、耳が脳半球に接続されている方法のために、右耳からの入力 これは両方の耳が同時に刺激されるとき右の耳にわずかな利点を与えます（二色的に）。このREAは、二分リスニングのテストで最初に説明されました。

二分リスニングのパラダイムは、英語の心理学者、ドナルド-ブロードベント（1926年-1993年）によって開拓されました。 彼は二分的に数字のペアを提示しました,それは同時に、各耳に異なる数字であります. 例えば、一方の耳には「3」という単語があり、同時に他方の耳には「8」という単語があります。 彼は注意と短期記憶を研究するためにこの手順を採用しましたが、両耳の正確さを比較しませんでした。

ドリーン木村（1933-2013）は、1960年代初頭にモントリオール神経研究所のブレンダ-ミルナーの神経心理学研究室の大学院生でした。 木村とミルナーは、側頭葉てんかん患者にそれを適用することを目的として、独自の二分ディジットのテストを記録した。 しかし、脳損傷の学生として、彼らは耳でデータを分離する必要性を認識していました。 彼らは、両耳で聞いたすべてを繰り返すようにリスナーに指示しましたが、その後、右耳と左耳の応答を分離しました。 しかし、てんかん患者のテストに着手する前に、木村1は規範を確立するために若い正常なコントロールのグループをテストしました。 驚くべきことに、彼女は、正常なグループでは、二重に提示された数字に対する正しい応答は、平均して、左耳に提示された同じ数字よりも右耳に提示された数字の方がわずかに優れていることを発見した。 この小さなREA-「左耳の欠点」またはLEDとしても知られています—は、過去半世紀にわたって広範囲に研究されてきました。 それはナンセンス音節、数字、CVCの単語、さらには人工的な文章で実証されています。

二分リスニングの構造モデル

REA/LEDを説明するために、木村1は聴覚システムの”構造モデル”と呼ばれるようになったものを提案しました。 このモデルは，各耳から各半球への交差経路と交差していない経路の両方があり，両耳が同時に刺激されると，交差していない経路が抑制され，交差した経路のみが活性であるという事実に基づいている。 これは、右耳への入力は、右耳から左半球への交差経路を介して左半球プロセッサに直接移動することを意味しますが、左耳への入力は、最初に右半球に移動し、次に脳梁、二つの大脳半球間の神経ブリッジを介して左半球スピーチプロセッサに交差する必要があります。 これは、左耳入力の非常にわずかな遅延と効率の損失をもたらします—それほどではありませんが、上記の小さなREA/LEDを考慮するのに十分です。 問題はどちらの半球にも存在するが、それらの間の橋、脳梁に存在することに注意してください。

言葉の急速な時間変化の処理のための左半球の専門化の電気生理学的デモンストレーション

音声の処理のための左半球の専門化は、脳損傷を持つ多くの個人の研究から長い間明らかであったが、実際には、聴覚イベント関連電位（AERPs）を用いて、左半球の音声プロセッサにおける右耳と左耳の音声入力の到着の間の時間差を定量化することが可能である。 複雑なデータ分析を伴う簡単な実験では、私の同僚のJeffrey Martinと私（2004）2は、正常な聴力を持つ10の若い成人のAERPデータを収集しました。 これは、リスナーがパムという名前の若い女性の冒険についての連続的な物語を監視した二分的なリスニング研究でした。 リスナーへの指示は、単に対象となる単語”Pam”が与えられた時間のブロックで聞かれた回数を数え、報告することでした。 同じ話が2つの耳に同時に提示されましたが、物語は一方の耳で他方の耳に比べて60秒遅れました。 実験の過程で、リスナーは両方の耳でまったく同じ話を聞いたが、いずれかの時点で、それは二つの耳の物語の別の部分でした。 ブロックの半分では、リスナーは右側から聞いたターゲットのみをカウントするように指示され、残りの半分では左側から聞いたターゲットのみをカウントするように指示されました。 聴覚刺激は、一メートルの距離でリスナーの右と左の耳に直接配置されたスピーカーから提示されました。 これは、各標的の持続時間「Pam」が、標的間の進行中の発話の持続時間（すなわち、標的の先験的確率が低い）と比較して短い古典的な「奇妙な」AERP研究であった。AERPは、通常、待ち時間間隔（”Pam”という単語が開始された後の時間）を0から750ミリ秒にまたがる波形として現れます。

AERPは、通常、遅延間隔（”Pam”という単語が開始された後の時間）として現れる。

AERP 図1は、典型的なAERP波形の例を示しています。 それは3つの容易に識別されたピークによって特徴付けられます: 初期の負のピーク（N1）は約100ミリ秒の潜伏で、その後に約200ミリ秒の潜伏で正のピーク（P2）が続き、後期の正の成分（LPC、P3またはP300とも呼ばれる）は、300から900ミリ秒の範囲の潜伏で正のピークである。 我々は、総レイテンシ範囲内の二つの時間間隔、0から250ミリ秒までの領域、N1-P2複合体にまたがる、と250から750ミリ秒までのレイテンシ領域、本研究で測定されたLPCにまたがるに興味を持っていた。

N1-P2複合体は、音の発生が検出されたという事実を反映しています。 この最初の250ミリ秒の間、言語コンテンツの処理はありません。 それは単に各単語の発症に対する脳の反応です。 対照的に、LPCコンポーネントは、言語的なターゲット以外の中から言語的なターゲットが検出されたという事実を反映しています。 したがって、この実験では、N1-P2応答は、言語的分析がないため、到着時間の有意な耳の差が左半球で予想されない対照条件として機能する。 しかしながら、ＬＰＣ成分の場合には、各電極において、任意の所与の電極における２つの耳からの入力の到着時間の差を測定することができる。

この概念は、単純な思考実験によって視覚化することができます（図2）。 あなたの耳の一方から、あなたの脳の頭頂部の近くであなたの頭頂部を横切って、そしてもう一方の耳に描かれた線を想像してみてください。 垂直方向に、これは頭を横切るコロナ平面を定義します。 その線で、あなたの左耳のすぐ上から、あなたの頭の上を横切って、あなたの右耳のすぐ上まで伸びる5つの電極を想像してください。 あなたの頭の上部の電極は、正中線で、pz（頭頂部のためのP、正中線のためのz）とラベルされています。 あなたの左耳に最も近いものはP7とラベルされています。 あなたの右耳に最も近いものは、P8（左半球上の奇数、右半球上の偶数）とラベル付けされています。 Ｐ７とＰｚの中間の電極は、Ｐ３と標識される。 ＰｚとＰ８との中間の電極は、Ｐ４と標識される。 これらの標識規則は、脳波電極の配置のための国際的な10-20システムから派生しています。 しかし、私たちの目的のために、私たちが覚えておく必要があるのは、P7とP3が左半球上に位置し、P4とP8が右半球上に位置し、Pzが2つの半球 この配置は、0-250msec間隔（左パネル）と250-750msec間隔（右パネル）の両方について図2に示されています。 どちらの場合も、私たちは後ろから頭を見ています。 私たちが頭頂冠状面に特に興味を持っている理由は、これがN1P2複合体とLPCの両方を見るのに適した電極位置であるからです。

これらの5つの電極のそれぞれで、私たちの二分実験は、右耳刺激からのものと左耳刺激からのものの2つのAERPsを提供しました。 私たちの特別な関心は、これらの5つの電極のそれぞれでの到着時間の差です。 この時間差は、ＡＥＲＰ波形の相互相関と呼ばれる手法によって導出することができる。 これは、それぞれの右耳と左耳の違いについて2つのことを示しています：1）どのAERPが任意の電極に最初に到着したか、2）どのくらいの時間で到着したか。 ここでは、右耳入力による以前の到着が赤い数字で指定されているという規則に従います; 左耳入力による早期到着は青色の数字で指定されています。 これのどこにも、脳内の実際の絶対的な伝達時間について話していないことに注意してください。 図2の唯一の数字は、msecでの到着時間の違いです。 これらのデータから、プロセスで実際にどのくらいの絶対時間が経過したかを知る方法はありません。

図2では、2つのヘッドがあります。 左側のパネルの頭部は、N1P2複合体の5つの頭頂電極での到着時間の違いを示しています。 最も近いミリ秒に四捨五入すると、それらはすべてゼロになります。 すなわち、右耳および左耳刺激のためのＮ１Ｐ２波形部分は、頭頂電極アレイを横切る５つの電極のいずれにおいても到達時間に差を示さない。 AERP波形の最初の250ミリ秒を通じて、誘発された電気的活動に非対称性はなかった。 すべての耳間の到着差は1.0ミリ秒未満であった。 この結果は、N1とP2のピークは、任意の聴覚イベントの発症の認識に本質的に事前気配り、自動応答を反映しているという解釈と一致しています。

頭の後ろから見た五つの頭頂電極部位における右耳と左耳のＡＥＲＰ入力の到着時間の間のｍｓｅｃの差。 すべての数字は到着時間差のみです。 それらは絶対的な送信時間ではありません。 ここでは、右耳入力による以前の到着は赤色の数字で指定され、左耳入力による以前の到着は青色の数字で指定されるという規則に従っています。 到着時間の違いは黒のゼロで指定されていません。 N1P2間隔（0-250ミリ秒）の場合、到着時間差はなかった。 すべての電極はゼロ到着差を示した。 しかし、ＬＰＣ成分の場合、到着時間差は、電極Ｐ８およびＰ４（右半球）での左耳入力を優先することから、電極Ｐｚ、Ｐ３およびＰ７（左半球）での右耳入力を優先す 電極Ｐ７では、左頭頂電極領域上で、右耳入力は、左耳入力の前に電極Ｐ７に完全に２ ９ｍｓｅｃ到達した。 ここでは、行動二分テストによって一貫して明らかにされた右耳の利点の基礎のグラフィックイラストです。

しかし、LPCコンポーネント（右パネル）の場合、電極サイトがヘッドの極端な右側（電極P8）から極端な左側（電極P7）に移動するにつれて、右耳と左耳の入力の到着時間差が系統的に増加した。 意外なことではないが、電極P8（すなわち、右半球上）では、差（青色の数字）は約8.1msecの左耳入力を支持したが、電極P4（まだ右半球上）では、左耳入力を支持する差は2msecに減少していた。 頭頂面（赤い数字）を横切って左方向に移動すると、電極Pz（正中線）での耳の差は、右耳を14msec、電極P3で19msec、電極P7で29msec支持した。 右半球から左半球に移動するときの頭頂電極アレイ全体からの到着時間差のこの系統的な変化は，右耳入力が左半球に直接アクセスできるのに対し，左耳入力は右半球と脳梁を介してより長い経路をたどる必要があるという事実を反映している。この進化した聴覚システムの非対称性は明らかです。

単語の発症を検出するには、音が発生したこととそれがどの方向から来ているかを知る必要があるすべての動物に共通する原始的な対称聴覚システ しかし、実際の単語を認識するには、はるかに複雑な非対称聴覚システムが必要です。

図3は、図2と同じデータを、より従来のグラフィック形式でプロットします。 この関数は，二つの半球上の電極位置に到着時間の差を関連付けることにより，木村の二分リスニングの構造モデルを強力に支持する。 これは、右半球への移動を完了し、脳梁を越えて左半球への移動を完了するときに、左耳の単語入力が遭遇する時間遅延をグラフィカルに示しています。 ここでは、右耳の利点のための実際の基礎のグラフィックイラストを参照してください。

老化は絵を複雑にします

まあ、それがすべてそこで終わったら、わずかなREA/LEDは実験室の好奇心、ほとんど結果の小さな効果のままで しかし、大学の設定で行われた多くの研究と同様に、二分的なリスニング研究は、18歳から26歳までの年齢の若い大人の大学生であり、通常の聴覚を持 また、正常な聴力を持つ若者では、REA/LEDは小さく、50ワードのテストリストでは3—5％の範囲です。しかし、最終的には、聴覚学者は、難聴者を含むように二分リスニング研究の範囲を広げました。 そして、聴覚障害のある人を勉強するとき、多くの人が高齢になることは避けられません。 若い成人の一見最小限のREA/LEDが年齢とともに増加したことがすぐに明らかになりました。 著者と同僚によって行われた1つの二分的な文識別研究では、3平均REA/LEDは3歳の20％から37歳の80％に進行しました。 図4は、これらの結果を示しており、通常の聴力または対称感音損失のいずれかを持つ356人のリスナーに基づいています（フリーレポートモードでは、年齢に関連

この大きさの一方的な欠点は簡単に却下することはできません。 彼らは、聴覚系のどこかに深刻な老化の影響を示唆しています。 左耳の欠点の漸進的な増加をどのように説明することができますか？

脳梁再び

おそらく容疑者は脳梁、脳の右半球と左半球の間のブリッジです。 この橋の進歩的な劣化は答えを提供することができます。 そして、脳梁は、実際には、サイズ、繊維組成、白質、および代謝を含む加齢に関連した変化を受けるという事実である。 したがって、老化の正味の効果は、両耳の同時刺激下での音声認識における右耳と左耳の間の格差の実質的な増加である。

バイノーラル干渉

難聴の高齢者におけるこのような耳間格差は、必然的にバイノーラル干渉の現象、片耳からの入力がバイノーラル処理を妨害4多くの臨床医は、難聴の高齢者の中には、モノラルフィッティングを支持してバイノーラル補聴器を拒否する人もいることを観察しています。 この現象を詳細に研究した研究者は、通常、モノラルフィッティングのための好ましい耳は右耳であると報告している。 実際，バイノーラル干渉を示す人におけるモノラル右，モノラル左，バイノーラルの三つの条件にわたって音声認識スコアを比較すると，バイノーラル条件よりも優れたモノラル条件はほとんど常にモノラル右条件である。 左耳を通る音声処理の重度の劣化は、実際にはバイノーラル処理を妨害し、バイノーラル干渉効果をもたらす可能性があることが示唆されている。 このすべてに巧妙な使用のための重要な含意がのありますamplification.To 要約:

1）異なる単語が両耳に同時に提示されると、左耳は平均して音声認識においてわずかに不利になる。2）平均差、または”右耳の利点/左耳の欠点”は、通常の聴力を持つ若い成人では、おそらく3-5％小さいです。

3）このREA/LEDは、一部の人が加齢し、難聴を発症するにつれて体系的に増加します。 この効果は、2つの大脳半球の間の橋である脳梁に対する老化効果によるものである可能性がある。

4）難聴の高齢者が増幅の可能性を評価すると、モノラル増幅を支持するバイノーラルフィッティングを拒否する人もいれば、バイノーラル干渉の可能性があることを示唆する人もいる。

5）この場合、好まれるフィッティングは、通常、右耳用です。

まあ、それはREA/LEDのサガです—老化のもう一つの無実の犠牲者。

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