Authors: Don Pitcher, Global Invasive Species Team, The Nature Conservancy
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Appearance Xanthium strumarium is an annual that produces a conspicuous prickly ‘cocklebur’ and ranges from 0.5-6.5 ft. (0.2-2 m) in height. 比較的大きく、線形から長方形のワックス状の子葉は、発達の初期段階でこの雑草を区別するのに役立ちます。 葉最初の真の葉は反対であり、その後のすべての葉は交互である。 葉は三角形から卵形で輪郭があり、硬い毛があり、約2-6inにあります。 長さ（5.1-15.2cm）。 葉は不規則に葉縁があり、比較的目立たない歯を有する。 花目立たない、色が緑がかった、葉の葉柄と茎と直立茎の端部の間の領域から生じる。 果実は楕円形から卵形の2つのチャンバーバー、0.5-1。5インチ （1.3-3.8cm）長く、引っ掛けられた棘で覆われて。 それぞれのバーには2つの種子が含まれており、1年後に成長するものと1年後に成長するものがあります。 残りの棘よりも長くて幅の広い2本の棘は、棘の先端から突出しています。 生態学的脅威Xanthium strumariumは、米国全体で発見され、主に農学的および園芸作物、苗床、および時折牧草地の雑草である。
一般的な説明
Xanthium strumariumは粗い一年草です。 名前Xanthiumは、いくつかの植物の古代の名前から、黄色を意味するギリシャのXANTHOSに由来し、その果実はその色の髪を染めるために使用されました。
orientale、canadense、chinense、occidentale、macrocarpum、longirostre、pennsylvanicum、oviformeなど、多くの種小名がXanthium strumariumに適用されています。 分類学的意見のコンセンサスは、これらの「種」が実際にはこの非常に可変的な雑草の亜種または品種であるというLove and Dansereau（1959）の提案に従う。 彼らは、X.strumariumが七つの複合体からなることを示唆している: ストルマリウム、カヴァニレシイ、オヴィフォルメ、エキナタム、チネンセ、ハイブリッド、オリエンタール。 X.strumariumの実体を分離する無菌性の障壁の証拠はないが、時折の近親交配との激しい近親交配は、しばしば小さく、局所的であるが不安定な分類群をもたらす巨大な変動の原因である。 カリフォルニアから少なくとも7種または亜種が記載されているが、今日では一般的にcavanillesii(pennsylvanicum)の形態学的複合体の一部と考えられている。 しかし、McMillan(1975)はこの種を別の種であるx.californicum Greeneとみなしている。
診断特性
Xanthium strumariumは、その広いコックレバー、長い葉柄上のより多くの卵形の葉、および棘の欠如によって棘のあるclotbur（X.spinosum）と区別されます。
管理の概要
Xanthium strumariumは、水、人間、または他の動物によって広がる一般的な年間雑草です。 その起源はまだ議論されているが、コックルバーはカリフォルニア原産の種である可能性がある。 それは湿った開いた場所で最も豊富ですが、いろいろ不用な場所にあります。 コックルバーは特定の動物に有毒です。 それは数年まで実行可能な種子から再現します。 生物学的防除対策は現在検討されており、将来的に有効であることが証明される可能性があります。 開花前の簡単な機械的除去は、制御のために推奨される。 開花後に引っ張られた場合、植物は焼かれるべきである。 監視は数年間サイト上で継続されるべきである。
自然史
範囲
Xanthium strumariumは世界的に分布しています（北緯53度から南緯33度）が、温帯で最も一般的です。 オーストラリア、インド、南アフリカ、アメリカ大陸では深刻な雑草です。
コックルバーの起源についてはかなりの論争がありました。 最初にヨーロッパから記述されているが、それはおそらくアメリカの起源のものです。 Love and Dansereau(1959)は、北アメリカで最も豊富なコクレバー亜種（cavanillesii）が中米に起源を持つことを示唆している。 カリフォルニアへのその導入の日付は知られていないが、それはコロンブス前かもしれません。
生息地
コックルバーは、多くの場合、オープン、乱れた地域、特に良好な土壌水分と洪水が発生しやすい地域に関連付けられていますが、それは生息地の多種多様で発見されています。 道路脇、鉄道の土手、小川、川岸、池や淡水湿地、過放牧された牧草地の端に頻繁に行きます。 それは陰影を許容しません。
Cockleburは広範囲の土壌（砂から重い粘土まで）と利用可能な水分で生育します。 豊富な水分と他の植物との競争がほとんどない豊かな土壌では、背が高く豊かに成長し、純粋なスタンドを形成します。 乾燥した貧しい土壌では、植物はわずか数センチメートルの高さに成長し、干ばつによって持続し、種子を設定することができます。 植物が制御されていない場合、様々な条件下で成長する能力は、連続的な種子供給をもたらす。
コックルは、茎の水没部分から不定根を形成することによって、六から八週間の部分的な水没に耐えます。 これらの根は水で浮かび、頻繁に通気の問題を解決する酸素生産の緑藻類（Dedogonium）と出没して得ます。
人口動態
Weaver and Lechowicz(1983)は、コックル個体群の二つのタイプを記述しています。 海岸や水路に沿って位置する個体群は、風と水による種子の分散と、小さく、一時的で均質である傾向があります。 荒涼とした（雑草の）生息地、農地、または廃棄物地域の個体群は、大きく、密集しており、豊富な種子を生産する背の高い活発な植物と異質である傾向があ ここでの種子の分散は、主に人間の活動の結果です。 しかし、両方のタイプの個体群は不安定な生息地を占め、絶えず新たに邪魔された地域にシフトしています。
Cockleburは、特に米国南東部と中西部で、トウモロコシ、綿、大豆の分野で非常に競争力のある雑草です。
. カリフォルニア州ではそれほど豊富ではありませんが、農業地域やレクリエーション地域や貯水池に沿って深刻な問題があります。 いくつかの植物はアレロパシー特性を持っているようです。 bursは一部の人々にアレルギー反応を引き起こし、家畜（そしておそらくいくつかの野生動物）に毒性があります。
bursはアレルギー反応を引き起こします。
bursは 中毒の脅威は、他の、より美味しい植物がすでに消費されている地域で最大です。 動物の体重のわずか0.3パーセントに等しい種子の量を摂取すると、毒性が発生します。 それでも、これはまれにとげのbursが動物に口当たりがないので発生しません。
しかし、子葉は口当たりが良く、また最も高い毒性を有する。 これらが食べられるとき中毒は一般に起因します。 この状況は、浅い洪水に続いて水線の後退が起こる池、湖、氾濫原、または他の水域の端で最も発生します。 このような条件下では、種子は容易に発芽し、水源が乾燥するにつれて新しい世代の潜在的に有毒な苗を常に供給します。 動物は飲料水の必要性のためにそのような地域に魅了されています。 問題はXanthiumの種に自然な休止状態があり、長い一定期間に発芽するので強調される。 動物の体重の0.75から1.5パーセントに等しい子葉の量の摂取により毒性を引き起こします。
真の葉が形成されるにつれて毒性は急速に減少する。 中毒の証拠は約12〜48時間で現れ、症状は悪心、嘔吐、倦怠感、うつ病、筋肉の弱体化、および衰弱である。 重度の中毒は、痙攣および痙攣性の走行運動を引き起こす可能性がある。 反芻動物は嘔吐しないことがあります。 死は数時間または数日以内に発生する可能性があります。 ミルク、ラード、または亜麻仁油のような脂肪質の物質は解毒剤として推薦されました。
再生
Kaul(1971)には、このような範囲の生息地に生息するコクレバーの能力について、以下の理由が含まれています。
再生
Kaul(1971): 有効な分散のメカニズム、広い生態学的な広さ、種の重い出力および高い実行可能性および変化した環境の下の発生、高い生殖容量、大きい種のサイズお
花の生物学
Xanthium strumariumは風受粉され、自己適合性があり、主に自家受粉されています。 X.strumariumの雄しべの頭部は主軸および側面のシュートの雌しべの頭部の上に、近親交配を支持する整理置かれます。 Moran and Marshal(1978)は、自然集団における露頭率が0〜12％であることを発見した。
ケベックの実験庭では、個々の植物は611から1,488の雄の花序を生産しました。 各雄蕊頭の100-150個の雄小花は、すべての雌花が熟すまで、柱頭が受容される数日前から花粉を流し始める。 植物のわずかな動きや風の突風は、すぐ下の女性の花の露出した柱頭の上に花粉が降り注ぐ原因となります。 したがって、植物自体の花粉は、雌花の受精を確実にする可能性が最も高く、事故、強い風、または混雑した成長だけが交差受精を達成する。 Xanthiumでは、近親交配は、このようにルールと交配のみ時折発生しています。
コックルバーは、光周期の研究における実験植物として広く使用されている。 Love and Dansereau(1959)は、Xanthium photoperiodに関する34の記事をリストしており、その時以来、さらに多くの記事が書かれています。 ソールズベリー(1969)によると、X. ストルマリウムは短い日の植物であり、通常、一日の長さが14時間を超えると花を咲かせません。 しかし、いくつかの植物は16時間という長い日の長さで花を咲かせるので、複合体の間で光応答に違いがあるという証拠があります。
高緯度では、日の長さは夏の間に14時間を超えているため、X.strumariumは夏の終わりまで花を咲かせません。 種子はこれらの条件下で遅く成熟し、通常は秋の初めに成熟する。 これらの違いは、自然選択の結果としての生殖器系の環境変数への遺伝的適応を表すと考えられている。 子葉は花の誘導には役割を果たさない。
種子の生産と分散
オープン栽培X.strumarium植物は、植物あたり500-5,400bursを生産します。 生産される果実の数は、花の開始時の栄養成長の量に依存する。 混雑した植物で、生産は植物ごとの71から586bursに減る。 Bursは浮力があり、30日まで浮かび、従って氾濫に応じて浜および牧草地に容易に分散する。 Bursはまた動物の毛か人間の衣類でもつれさせるようになります。 Bursは、羊毛に絡み合い、その価値を低下させる羊の生産地域で深刻な問題です。 X.strumarium bursは非常に有毒な物質、ブタ、牛、ヤギ、馬、ヒツジおよび家禽を殺すことができるcarboxyatractylosideを含んでいます。
種子の生存率と発芽
コックル種子の発芽は広範囲に研究されている。 コックルバー種子の80％以上は、ほとんどの集団で実行可能です。 発芽には光は必要ありませんが、実生は表面に横たわっている種子から出たり、土壌に15cm以上埋まったりすることはほとんどありません（Kaul1965a）。
Xanthium strumariumの種子は、発芽のための高い水分要件を有し、圃場容量の75％未満で土壌中の発芽はほとんど見られないが、高浸透圧濃度で水分を吸収するこ コクレバーの種子の生存率は時間の経過とともに減少し、種子は数年以上生存しない。 苗は、初期の光合成機能を介して、若い苗を迅速に確立することを可能にする葉状型子葉を有する異常に大きい。 実生は通常実生植物に付す残る耐久性があるburの存在によって子葉の段階で（地面の下で）識別されるかもしれません。 種は栄養繁殖しません。
Xanthium strumarium植物は、2つのタイプ（体細胞多型と呼ばれる）の種子を産生する。 それぞれのバーには2つの種子が含まれており、小さいものはしばしば果実のくちばしの端に向かって上向きに押されます。 下の種子はより短い休眠期間を有し、最初に発芽する。 キサンチウムの休眠はtestaが不浸透性である各種のタイプに別の水溶性の発生の抑制剤の存在を含みます。 酸素の存在は、これら二つの阻害剤の分解および種皮のその後の破裂を引き起こすが、明らかに二つのタイプでは非常に異なる速度である。 従って種の少なくとも2つのバッチは即時の環境が不適当であることを起これば発生を保証するために各生成にあります。
条件
脅威
Xanthium strumariumは、世界最悪の雑草の一つと考えられています。 コクレバーの種子は、浮遊する能力と人間と動物に”ヒッチハイク”する能力のために、容易に広がる。 植物は多産の種の生産および高い発生および残存率のために区域ですぐに支配的になることができます。
管理/監視
管理要件
コックルバーの制御は、エリア内に確立されるとアクティブな管理が必要です。
MECHANICAL CONTROL
Weaver and Lechowicz(1983)によると、Xanthium strumariumの若い植物は、踏みつけたり、クリップしたり、けがをしたりすると、下部ノードから容易に再生します。 切断または損傷された古い植物または芽の果実は、傷害の前に受精が発生した場合には熟成し続ける。 Bursは12か月まで死んだ植物で持続するかもしれません。 植物は再成長することができるので、草刈りはコックルのための効果的な管理措置ではありません。
開花前に行うと、手で引っ張ったり鍬を使って植物を物理的に除去することが効果的です。
開花前に行うと効果的です。
種子の発達後まで放置した場合は、bursを取り除かないように、植物を慎重に取り除き、積み重ねて燃やしてください。
処方された燃焼
燃焼はコックルの種子を破壊する効果的な手段ですが、処方された火はこの目的のためにほとんど使用されていません。
生物学的防除
Xanthium strumariumの害虫について多くの研究が行われている。 HilgendorfとGoeden(1982,1983)は、X.strumariumに関連する樹液および葉の摂食（植物食）昆虫の良いレビューを提供しています。 彼らは世界のさまざまな部分でそれを攻撃する60の異なる種をリストします。 これらの多くは栽培された植物を攻撃するが、ヘリアンテアエ族の植物（ブタクサとコクレバー）にのみ餌を与える。
米国中央部のXanthium種の昆虫動物相は、種が豊富で、栄養学的にはカリフォルニアよりも専門的です。 カリフォルニア州では、これらの昆虫はおそらくゴキブリが州に達したときにブタクサから切り替わった。 9つの昆虫種はコクリルバーを餌にしています。
昆虫のいくつかの種は、Xanthium strumariumを制御するためにオーストラリアに導入されているが、結果は一般的に失望されています。 最も有望な対照種はNupserha antennata Brunであると思われる。 インド、パキスタン原産のカブトムシ。 X.strumariumに関連する昆虫種もパキスタンで研究されている（Baloch et al. 1968年）とインド。 HilgendorfとGoeden(1983)は、Oedopa sp. nr.capito（双翅目）はおそらくXanthium strumariumのための潜在的な生物防除の代理店として調査の価値がある唯一の昆虫種である。 OedopaはXanthium属に限定され、その根を餌にしています。 Baloch and Ghani(1969)は、異なる摂食習慣を持つ昆虫種の組み合わせが、キサンチウム個体群を抑制する可能性を改善することを示唆している。 Weaver and Lechowicz(1983)は、米国とカナダでXanthiumに感染する14種の真菌をリストしています。 錆Puccinia xanthii Schw。 米国、カナダ南部、ヨーロッパの一部、インド全体で発生し、キサンチウムとアンブロシアの種に偏性寄生虫です。 それは花を除く植物のすべての空中部分を攻撃します。 感染した植物は健康な植物よりも急速に成熟し、蒸散、乾燥重量、bur生産、および発芽率の低下を示します。 胞子は死んだ植物の部分で越冬する。 真菌および細菌の病原体は、インドでX.strumariumを制御する上でいくつかの成功を収めています。 Kalidas(1981)は、七つの異なる真菌および細菌剤からの植物病原性毒素を使用することにより、X.strumariumにおける急速な萎凋を誘導した。 植物の死は、各毒素で6-8時間以内に明らかであった。 Sharma(1981)はインドのコックルバーに感染するうどんこ病についても説明しています。 Xから報告された線虫。
シュトルマリウムは、Aphelenchoides ritzema-bosi Schmidtとmeloidogyne haplaである。 Cuscuta pentagona（ドダー）は、コクレバーで発見された高等植物寄生虫です。 Orobanche ramosa L.（ほうきレイプ）は、キサンチウムを含む栽培された雑草の様々な植物に見られる別の寄生植物です。
放牧によるコントロール
その毒性とunpalatabilityのために、放牧はXanthium strumariumのための実行可能な制御方法ではありません。
化学的制御
コックルバーは、広葉雑草の防除に一般的に使用される多種多様な土壌および葉面施用除草剤の影響を受けやすいが、特定のキサンチウムコンプレックスは他のものよりも感受性が高い。 (1)広葉雑草防除に使用されるフェノキシ型除草剤である2,4-dアミンは、成長の3-から5-葉の段階で植物に適用されるべきである。 申請は1対1の割合で行う必要があります。界面活性剤/100ガロンの1クォートが付いている水の5lbs/100ガロン。 （界面活性剤はスプレーの表面張力を下げ、除草剤の有効性を高めます。）2,4-Dは草に影響を与えません。 （2）Dicamba（Banvel）は、多年生の広葉雑草に対して使用される広範囲の除草剤です。
それは8週間まで土で持続するかもしれません。 提案された混合物は界面活性剤/100ガロンの1クォートが付いている0.5-0.75lb/100ガロン水、および0.5-1.5パイント/エーカー（生育期の2gal/エーカーを超過しないため） Dicambaは2,4-Dより選択的です。 （3）ブロモキシニル（ブクトリル、臭素）は、実際に化学物質によって接触された植物または植物の部分のみに影響を与える接触除草剤である。
（3）ブロモキシニル（ブクトリル、臭素）は、化学物質によって実際に接触された植物の部分に影響を与える接触除草剤である。 従って、群葉上の化学薬品の十分な配分は必要である。 Bromoxynilは放牧された土地で使用されるべきではないですが、Xanthiumのstrumariumを含むいろいろbroadleaf雑草の、制御で有効です。 適用の提案された率は0.56-1.12kg/haです。
(4)選択的な雑草油。 雑草防除のために使用されるいくつかの石油があります。 油の除草剤の使用は、それらの化学的および物理的特性に依存する。 ほとんどの接触オイルはゆっくり蒸発し、芳香の混合物の高い内容に植物の毒性を負う。 ゴキブリに油を噴霧することは、植物全体が被覆されている場合にのみ有効である。
除草剤の適用
除草剤は、（大規模な蔓延のために）領域にわたって、または個々の植物をスポット噴霧することによって均一に適用するこ McHenry博士は、フラットファンノズルの使用を推奨しています(Spraying Systems Co. #8003か#8004ノズル先端）円錐形のスプレーヤーが化学薬品のより大きい霧化を作り出し、不必要な区域に漂流のチャンスを高めるので、ほとんどの庭のスプレーヤーで利用できる円錐形のノズルよりもむしろ。 噴霧は、植物の表面が乾燥している穏やかな日に行う必要があります。除草剤耐性：この植物の集団は、ALS阻害剤（B/2）および有機化合物（Z/17）に耐性がある米国に存在する。
除草剤耐性：この植物の集団は、ALS阻害剤（B/2）およ
研究
管理研究のニーズ
Xanthium strumariumの起源を決定する必要があります。 野生生物に対するX.strumariumの可能性のある毒性作用、生物学的防除対策、および処方された火災の影響については、追加の研究が必要である。
リソース
- Uchytil,Ronald J.1992. Xanthium strumarium,Fire Effects Information System,U.S.Department of Agriculture,Forest Service,Rocky Mountain Research Station,Fire Sciences Laboratory
- カリフォルニア大学ジェプソン-フローラ-プロジェクト
- 北アメリカのフローラ,www.eFloras.org /li>
- 米農務省NRCプラント
- 米農務省ARSにやにや笑い
- ヒープ、I.、除草剤の抵抗力がある雑草の国際的な調査。 オンライン。 インターネット。 金曜日,十一月15,2013. 除草剤耐性雑草の国際調査。 オンライン。 インターネット。
情報源
参考文献
追加の参考文献
オリジナルドキュメント
要素スチュワードシップ抽象;ドン投手。
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