Discussie
Drie van de vier temperament componenten geïdentificeerd in individueel gehuisvest rhesus, pigtailed, en langstaart makaken waren vergelijkbaar met andere genoemde kenmerken geïdentificeerd in de literatuur . Andere studies die ook grote steekproefgrootte en soortgelijke statistische technieken hebben 3 tot 6 persoonlijkheids-of temperamenteigenschappen in makaken geïdentificeerd . Onze vier componenten komen overeen met dit assortiment. De beperkte sociale context van onze studie (subject responses to a human tester) suggereert dat onze componenten slechts een subset van alle mogelijke temperament dimensies moeten beschrijven.
we hebben onze componenten geà nterpreteerd en benoemd op basis van gelijkenis met andere kenmerken die in de literatuur zijn geïdentificeerd, en correlatie met temperamentdescriptoren met een tester-classificatie. Waar van toepassing, gebruikten we componentnamen uit de lijst van persoonlijkheidsdimensies geïdentificeerd door Freeman en Gosling in een recente review die angst en agressiviteit tot de meest geïdentificeerde eigenschappen bij primaten vond. Onze eerste twee componenten waren minder nauw verbonden met andere dimensies beschreven in de literatuur. Component 1 werd geïnterpreteerd als sociabiliteit naar de mens, omdat het neigingen beschrijft om de aandacht te richten op de tester en te reiken naar de tester zonder bedreiging of angst displays. Vanwege de context van onze studie waren alle interactieve gedragingen voornamelijk gericht op de menselijke waarnemer. Echter, omdat “sociabiliteit” vaak wordt gebruikt in de literatuur om de neiging om te associëren met soortgenoten te beschrijven , hebben we een contextuele modifier toegevoegd voor onze term om het te onderscheiden van deze meer voorkomende term. Andere studies hebben vergelijkbare componenten geïdentificeerd, zoals “vriendelijkheid voor mensen” bij mensapen . De component die we voorzichtigheid noemen is vergelijkbaar, aan de hoge kant, met “reactiviteit” zoals gebruikt door Clarke en Mason . Apen scoren hoog op deze component gericht lipsmacks in de richting van de tester terwijl leunen of bewegen in de richting van de tester. Apen die laag scoorden op dit onderdeel zaten vooraan in de kooi en veranderden hun gedrag niet toen de tester haar blik naar de aap richtte. Deze apen lijken op de apen die beschreven worden als evenwaardig of easy-going en passief .
soortspecifieke PCA-vergelijkingen tonen aan dat gedrag bijdraagt aan vergelijkbare componenten in alle drie de soorten. De congruentiecoëfficiënten geven echter aan dat de structuur van de componenten het meest vergelijkbaar is tussen makaken met lange staart en pigtailed, en het minst vergelijkbaar tussen resus en pigtailed makaken. Dit druist in tegen onze verwachting dat resus en langstaart makaken meer op elkaar lijken gezien hun nauwere fylogenetische relatie . Deze componenten houden echter geen rekening met verschillen in leeftijd en vroege levenservaring tussen onze monsters. Verdere studies zijn noodzakelijk om de phylogenetic gelijkenis hypothese volledig te weerleggen. We ontdekten dat lipsmacks een belangrijke variabele zijn voor het bepalen van gedrag bij langstaart-en pigtailed-makaken, maar niet bij resusapen. Bovendien, pigtailed en long-tailed makaken hebben duidelijk omschreven “agressiviteit” componenten, terwijl in resusapen agressief gedrag zijn ook enigszins gerelateerd aan voorzichtigheid en gezelligheid. Dit belang van agressief gedrag voor resusapen is consistent met de resultaten van onze GLM, zoals hieronder besproken.
zoals we hadden verwacht, waren soorten en geslacht voorspellers van de onderzochte temperamentcomponenten, zelfs na controle op leeftijd en kinderdagverblijf ervaring. Zoals hieronder uiteengezet, zijn onze resultaten in overeenstemming met de bevindingen van de weinige eerdere studies met laboratoriumvergelijkingen van deze soorten. Ze zijn ook consistent met gerapporteerde verschillen in sociaal gedrag en socio-ecologie van soorten in het wild, hoewel sommige belangrijke veldwaarnemingen ontbreken. Onze soortvergelijkingen toonden typische temperamentprofielen voor elke soort (figuur 1A), na aanpassing voor leeftijd en vroege levenservaring.
in onze steekproef waren langstaart makaken Opmerkelijk voorzichtiger en minder sociaal ten opzichte van de mens dan andere soorten. Ze waren ook meer angstig dan makaken met pigtailed, en waren intermediair in hun agressiviteit. Resusapen waren agressiever dan andere soorten (significant meer dan pigtailed makaken), en waren intermediair in hun sociabiliteit ten opzichte van de mens. Pigtailed makaken waren veel socialer tegenover mensen en minder agressief dan beide andere soorten. Sociabiliteit ten opzichte van de mens lijkt een bijzonder belangrijke eigenschap voor pigtailed makaken, en een identieke component kan niet bestaan in andere soorten, gebaseerd op de lage tussen-soorten coëfficiënten voor deze eigenschappen. De gelaatsuitdrukking LEN was niet opgenomen in de PCA omdat het alleen voorkwam bij pigtailed makaken. In een verkennende opname van LEN in de species-only PCA, LEN naar de waarnemer zwaar geladen met de sociability component en geen anderen, suggereert dat de uitsluiting onderschat het belang van de sociability component voor deze soort.
De categorisaties en vergelijkingen van soorten die in dit onderzoek zijn gevonden, zijn consistent met eerdere werkzaamheden. In een vergelijkbare laboratoriumomgeving beschreven Clarke en Mason makaken als meer “reactief” dan andere soorten en rhesus als meer “vijandig”.”In captive sociale groepen, resusapen zich bezighouden met meer frequente en ernstiger intergroep agressie dan andere soorten . Zowel langstaart makaken als pigtailed makaken vertonen relatief minder sociale agressie, een lagere invloed van verwantschap bij het bepalen van vrouwelijke rang, en een hogere frequentie van klemmen en sussend gedrag dan rhesus . In gevangenschap, bijvoorbeeld, zijn de agressieuurtarieven van pigtailed makaken ongeveer de helft van die van resusapen , terwijl hun verzoeningstarieven twee keer zo frequent zijn . In gevangen groepen kregen resusapen meer dan twee keer zoveel wonden als pigtailed makaken . Sommige van deze verschillen kunnen verband houden met verschillen in captive-omstandigheden en in methodologieën voor veldonderzoek. De richtingen van deze verschillen zijn echter consistent in de meeste vergelijkende studies , en passen bij onze bevinding dat resusapen agressiever zijn, zelfs wanneer ze individueel worden gehuisvest.
Er zijn aanwijzingen dat pigtailed makaken minder agressief zijn en hogere percentages van affiliatief gedrag vertonen dan langstaart makaken . Mannelijk-Mannelijk affiliatief gedrag in sociaal gehuisvest pigtailed makaken, leiden tot verhoogde samenwerking en intragroeptolerantie ten opzichte van resusapen . Pigtailed makaken schijnen ook om een grotere affiliative woordenschat te hebben dan sommige andere species, met inbegrip van een species-specifieke affiliative begroeting, “LEN” , en uitgebreid gebruik van Mannelijk-mannelijke affiliative wenkbrauw verhoogt . Anekdotische rapporten suggereren ook dat pigtailed makaken “vriendelijker” zijn dan andere makaken, en gemakkelijker gewend zijn aan menselijke aanwezigheid in gevangenschap. Oettinger et al. gevonden dat gevangen pigtailed makaken waren waarschijnlijk om de LEN begroeting richting menselijke waarnemers. In Sumatra werden in het wild gevangen varkensstaart makaken gemakkelijker getraind om een taak te volbrengen (kokosnoten plukken) dan langstaart makaken . Nogmaals, deze verschillen zijn allemaal in overeenstemming met onze categorisering van pigtailed makaken als socialer jegens de mens en minder agressief dan andere soorten.in onze studie werden in gevangenschap levende makaken onderzocht, maar sommige trends die we hebben vastgesteld vertonen interessante parallellen met ecologische soortverschillen in wilde populaties. Een potentieel verschil tussen de soort in het wild is bijvoorbeeld het predatierisico. Hoewel er geen directe vergelijking is gemaakt tussen de predatiecijfers van deze soorten, is het waarschijnlijk dat langstaart makaken onder Grotere predatiedruk staan, omdat ze kleiner zijn dan de andere twee soorten en habitats met veel mogelijke roofdieren bezetten . Cheney en Wrangham presenteerden geschatte predatiepercentages voor tal van primaatsoorten die rechtstreeks afkomstig waren van veldonderzoekers. De enige soort was de langstaart makaak, en hij had een van de hoogste geschatte vermoedelijke predatiecijfers, de tweede na de vervet aap (Cercopithecus aethiops). Wij stellen voor, op basis van de beperkte beschikbare gegevens, dat van de drie soorten de langstaart makaken het meest kwetsbaar zijn voor predatie (). Langstaart makaken zijn voornamelijk boomsoorten en komen aan de grond langs rivieren en bosranden, waar ze eerder kwetsbaar zijn voor roofdieren. De grotere-bodied pigtailed makaken, gezien hun rustige gedrag en kleinere groep grootte , kan minder kans om roofdieren aan te trekken. Pigtailed makaken groepen hebben ook veel grotere thuisgebieden, meestal in Hoogland primaire regenwoud, waardoor hun locatie veel minder voorspelbaar voor een roofdier . Het is moeilijk om de predatiepercentages op resusapen over hun grote geografische spreiding te veralgemenen. In vergelijking met langstaart makaken en pigtailed makaken, hoewel, rhesus voorkeur open habitats waar ze waarschijnlijk terrestrisch , en dus kunnen profiteren van het verdedigen van zichzelf door agressieve confrontatie met een aantal kleinere roofdieren.
in het verleden is gebleken dat reactiviteit, angst of nieuwheid-aversie adaptief kan zijn onder omstandigheden van Grotere predatiedruk . Dit suggereert dat het temperamenttype dat het meest typerend is voor langstaart makaken in onze steekproef-hoge voorzichtigheid en hoge Angstscores – adaptief zou kunnen zijn wanneer het predatierisico hoog is. Ook de extreme agressiviteit die we bij resusapen hebben vastgesteld, kan gerelateerd zijn aan het adaptieve voordeel van agressieve troepenverdedigingsstrategieën in het wild.
we merkten ook enkele geslachtsverschillen op. We ontdekten dat de vrouwtjes beduidend voorzichtiger en minder sociaal tegenover de mens waren dan de mannetjes, wat overeenkomt met het werk in het verleden: vrouwelijke resusapen zijn minder “zelfverzekerd” en meer “prikkelbaar” dan de mannetjes , en de makaken met lange staart en pigtailed zijn meer nieuwigheid-averser dan de mannetjes . Anderen hebben gemeld dat de richting van geslachtsverschillen in verwante eigenschappen per soort varieert . Deze variabiliteit in bevindingen wordt gedeeltelijk verklaard door het verschil in de beschreven eigenschappen, en gedeeltelijk gerelateerd aan soortspecifieke verschillen. Mannetjes zijn het verspreidende geslacht in makaken, die relatief minder voorzichtigheid en nieuwheid aversie vooral adaptief voor mannetjes in het verlaten van hun huis troepen en integratie in nieuwe sociale groepen zou kunnen maken.
mannetjes in veel soorten zijn agressiever dan vrouwtjes ; in onze steekproef varieerde de trend echter per soort. Hoewel langstaartmannetjes agressiever waren dan langstaartmannetjes, vertoonden resusapen geen significant geslachtsverschil en pigtailed makaken vertoonden een significant verschil in de tegenovergestelde richting. Dit gebrek aan een belangrijk Agressiviteitseffect bij mannen kan wijzen op een geslachtsverschil in reactie op de menselijke waarnemer in het algemeen. Mannetjes waren over het algemeen ook beduidend socialer tegenover mensen, minder voorzichtig, en hadden een niet-significante neiging om minder angstig te zijn. Samen suggereren deze bevindingen dat mannelijke makaken in deze huisvestingsomstandigheden zelfverzekerder en comfortabeler zijn bij de menselijke waarnemer dan vrouwtjes.
hoewel veel van onze Resultaten onze eerste hypothesen ondersteunen, is het belangrijk op te merken dat soort en geslacht slechts een klein deel van de variantie in temperament verklaarden. Alle significante relaties hadden kleine effectgroottes( Tabel 4), wat suggereert dat veel van de individuele variatie in temperament nog moet worden verklaard. Binnen elke soort, individuen moeten variëren op elke eigenschap, met sommige zijn agressiever, sommige meer sociaal, enz. Veel van de variantie in temperament wordt dus verwacht op het individuele niveau te bestaan, niet op het soortenniveau. Gezien het feit dat deze soorten nauw verwant zijn en vergelijkbare sociale systemen hebben (allemaal aan de agressieve kant van het despotisch-egalitaire continuüm ), is het eigenlijk verrassend om zoveel temperamentdifferentiatie te vinden als we hier zien.
in het algemeen vonden we dat temperamentverschillen tussen verschillende soorten significant groter zijn dan de individuele variaties in temperament, en zelfs duidelijk zijn wanneer dieren niet in sociale groepsomgevingen worden gehuisvest-hoewel ze in een sociale context sterker zouden kunnen zijn. Onze resultaten helpen ook om onderscheid te maken tussen drie soorten makaken die vaak als vergelijkbaar worden beschouwd in termen van sociaal gedrag . Resusapen van beide geslachten hebben de neiging om agressiever te zijn dan andere soorten, terwijl langstaartapen voorzichtig zijn en bang voor mensen. Pigtailed makaken vertoonden een unieke gedragsstijl, en waren meestal minder agressief, socialer tegenover mensen en minder bang dan andere soorten. Dergelijke verschillen op individueel niveau kunnen overeenkomen met verschillen op soortenniveau in sociale stijl. Hoewel veel van onze verbindingen met gedrag en ecologische omstandigheden in het wild nog niet zijn getest vanwege een schaarste aan vergelijkbare veldstudies, geloven we dat deze resultaten kunnen helpen direct toekomstig onderzoek. Samen ondersteunen onze resultaten de theorie dat verschillende sociale systemen samen evolueren met verschillen in temperament tussen soorten.