The Remarkable History of Right-Ear Advantage

Research / January 2018 Hearing Review

door James Jerger, PhD

we hebben geen symmetrisch auditief systeem, en dit roept enkele interessante vragen op.

om goede redenen evolueerde het auditieve systeem van de mens met een rechteroorvoordeel (of linkeroornnadeel) omdat spraakverwerking meer van de hersenen vereiste. Dit artikel neemt lezers mee op een buitengewone reis van het auditieve systeem en bekijkt enkele van de interessante implicaties van rechts-oor voordeel in termen van binaurale verwerking, spraak begrip, en versterking.

veel mensen vinden het moeilijk te geloven dat het auditieve systeem niet perfect symmetrisch is. Ze kunnen niet accepteren dat het ene oor op enigerlei wijze anders is dan het andere. Maar dat is inderdaad het geval. Het is duidelijk dat spraakherkenning iets anders wordt bereikt voor de rechteroorinvoer dan voor de linkeroorinvoer. Dit is het verhaal van het” rechteroor voordeel ” (REA). Het neemt ons mee op een buitengewone reis in het auditieve zenuwstelsel.we kunnen ons voorstellen dat, op een eerder moment in de evolutionaire tijd, het totale auditieve systeem vrijwel symmetrisch was bij primaten, andere zoogdieren en verschillende lagere vormen van dierlijk leven. Inderdaad, een symmetrisch systeem was ideaal voor het gebruik waarvoor hun auditieve systemen werden belast, voornamelijk azimutdirectionaliteit en het creëren van auditieve ruimte—het “Stereofonisch effect.”Voor dieren in het wild is de naam van het spel altijd survival geweest: eet en vermijd gegeten te worden. Het tweeoorige systeem is prachtig ontworpen om dit probleem aan te pakken. Voor richtingsdoeleinden bieden de twee oren de nodige informatie in de vorm van interaurale tijd-en intensiteitsverschillen. Deze gegevens van de twee oren worden vergeleken in de hersenstam, wat leidt tot een berekening van het Azimut in het horizontale vlak van waaruit het geluid van belang lijkt te worden gelokaliseerd. Na visuele analyse van de aard en de grootte van de indringer, is het meestal een kwestie van vechten of vluchten.

een evolutionaire modificatie

bij mensen is het oorspronkelijk symmetrische auditieve systeem aanzienlijk gewijzigd. In de afgelopen 50 miljoen jaar hebben wij mensen het vermogen ontwikkeld om spraakgeluiden te produceren en waar te nemen; aanvankelijk lettergrepen, die vervolgens in woorden konden worden gecombineerd, en de woorden in zinnen, die allemaal een voertuig vormen voor het menselijke kroonjuweel: gesproken taal. Niet verwonderlijk dat dit een beetje te doen. Spraakproductie is een complex fenomeen. Je kunt het zien als een stroom van akoestische energie die verandert in de tijd op twee manieren:

1) zeer snelle (in het bereik van milliseconden) veranderingen in amplitude en frequentie, en

2) relatief langzamere (in het bereik van seconden) veranderingen in het totale energie-omhulsel.

de eerste geeft informatie over die klinker-en medeklinkersequenties definieert; de laatste geeft de prosodische kenmerken van zinnen en zinnen weer.

en hier is waar we afwijken van de oorspronkelijke symmetrie van het totale auditieve systeem. Delen van de auditieve cortex in de linkerhersenhelft evolueerden om de snelle amplitude en frequentieveranderingen in de akoestische stroom te verwerken. Op dezelfde manier evolueerden delen van de auditieve cortex in de rechterhersenhelft om de langzamere veranderingen in de totale akoestische envelop te verwerken.

de fijnere details van deze processen zijn onvermijdelijk iets complexer dan dit eenvoudige beeld suggereert, maar voor onze huidige doeleinden—de analyse van het rechteroorvoordeel-zullen ze volstaan. Aangezien het de snelle veranderingen in amplitude en frequentie zijn die het grootste deel van de basisverstaanbaarheid informatie in de spraakgolfvorm dragen, werd de linkerhersenhelft de dominante hemisfeer voor spraakherkenning, terwijl de rechterhersenhelft de dominante hemisfeer werd voor de verwerking van langzamere veranderingen in de tijd (bijvoorbeeld de stresspatronen van voortdurende spraak).

Dichotisch luisteren en REA

het grootste deel van het Audiologisch onderzoek op het gebied van spraakbegrip betrof herkenningsmetingen van woorden met één lettergreep. Typisch een woord, meestal een medeklinker-medeklinker (CVC), wordt gepresenteerd; de reactie van de luisteraar wordt beoordeeld als correct of onjuist. Aangezien het moeilijk is om een prosodie te geven aan woorden met één lettergreep, vereist een succesvolle herhaling van het woord slechts een fonologische analyse van de zeer snel veranderende gebeurtenissen die bepalen welke twee medeklinkers, begin en eind, en welke klinker werden gehoord. Dit zijn precies de kenmerken waarvoor de linkerhersenhelft zich heeft gespecialiseerd. Het is een zeer succesvolle fonologische processor.

nu gebeurt het dat beide oren uiteindelijk verbonden zijn met de processor van de linkerhersenhelft, maar door de manier waarop de oren verbonden zijn met de hersenhersenhelft, bereikt de ingang van het rechteroor de linkerhersenhelft iets eerder dan de ingang van het linkeroor. Dit geeft het rechteroor een licht voordeel wanneer beide oren gelijktijdig worden gestimuleerd (dichotisch).

deze REA werd voor het eerst beschreven in een test van dichotisch luisteren. Het dichotische luisterparadigma werd ontwikkeld door de Engelse psycholoog Donald Broadbent (1926-1993). Hij presenteerde paren van cijfers dichotisch, dat is een ander cijfer voor elk oor tegelijkertijd. Bijvoorbeeld het woord “drie” aan één oor en tegelijkertijd het woord “acht” aan het andere oor. Hij gebruikte deze procedure om aandacht en herinnering op korte termijn te bestuderen, maar vergelijkt de nauwkeurigheid van de twee oren niet.Doreen Kimura (1933-2013) was een afgestudeerde student aan het neuropsychologisch laboratorium van Brenda Milner aan het Montreal Neurological Institute in de vroege jaren 1960. Kimura en Milner registreerden hun eigen dichotische cijfers ‘ test met het doel van toepassing op patiënten met temporale kwab epilepsie. Maar, als studenten van hersenletsel, waren ze zich bewust van de noodzaak om gegevens te scheiden door het oor. Ze gaven de luisteraar de opdracht om alles wat in beide oren werd gehoord te herhalen, maar scheidden vervolgens de antwoorden van het rechteroor en het linkeroor. Voordat echter werd begonnen met het testen van epileptische patiënten, testte Kimura1 een groep jonge normale controles om normen vast te stellen. Verrassend genoeg vond ze dat in de normale groep correcte reacties op de dichotisch gepresenteerde cijfers gemiddeld iets beter waren voor cijfers die aan het rechteroor werden gepresenteerd dan voor dezelfde cijfers die aan het linkeroor werden gepresenteerd. Deze kleine REA-ook bekend als” left-ear nadeel ” of LED—is uitgebreid bestudeerd in de afgelopen halve eeuw. Het is aangetoond met onzin lettergrepen, cijfers, CVC woorden, en zelfs kunstmatige zinnen.

het structurele model van Dichotisch luisteren

om de REA / LED te verklaren, stelde Kimura1 het “structurele model” van het auditieve systeem voor. Het model is gebaseerd op het feit dat er zowel gekruiste als niet-gekruiste paden zijn van elk oor naar elke hemisfeer, en dat wanneer beide oren gelijktijdig worden gestimuleerd, de niet-gekruiste paden worden onderdrukt; alleen de gekruiste paden zijn actief. Dit betekent dat de ingang van het rechteroor rechtstreeks naar de linkerhersenhelft-processor gaat via het gekruiste pad van het rechteroor naar de linkerhersenhelft, maar de ingang van het linkeroor moet eerst naar de rechterhersenhelft gaan en dan via het corpus callosum, de neurale brug tussen de twee hersenhersenhelft, naar de linkerhersenhelft gaan. Dit introduceert een zeer lichte vertraging en verlies van efficiëntie van de linker oor input-niet veel, maar genoeg om rekening te houden met de kleine REA/LED hierboven opgemerkt. Merk op dat het probleem zich in geen van beide halfrond bevindt, maar in de brug tussen hen, het corpus callosum.

een elektrofysiologische demonstratie van de specialisatie van de linkerhersenhelft voor de verwerking van snelle Temporele veranderingen in woorden

hoewel de specialisatie van de linkerhersenhelft voor de verwerking van spraak lange tijd duidelijk was uit de studie van vele individuen met hersenletsel, is het in feite mogelijk om, door middel van auditory event–related potentials (AERPs), het verschil in tijd te kwantificeren tussen de aankomst van de rechter-en linkeroorspraakinput op de linkerhersenhelft spraakprocessor. In een eenvoudig experiment met ingewikkelde data-analyse verzamelden mijn collega Jeffrey Martin en ik (2004)2 AERP-gegevens bij 10 jonge volwassenen met een normaal gehoor. Het was een dichotisch-luisterend onderzoek waarin de luisteraar een continu verhaal volgde over de avonturen van een jonge dame genaamd Pam. Instructies aan de luisteraar waren gewoon om te tellen en het aantal keren dat het doelwoord “Pam” was gehoord in een bepaald blok van de tijd te melden. Hetzelfde verhaal werd tegelijkertijd gepresenteerd aan de twee oren, maar het verhaal werd vertraagd door 60 seconden in het ene oor ten opzichte van het andere. In de loop van het experiment hoorde de luisteraar precies hetzelfde verhaal in beide oren, maar op elk moment was het een ander deel van het verhaal in de twee oren. In de helft van de blokken werd de luisteraar geïnstrueerd om alleen doelen te tellen die van de rechterkant gehoord werden, in de andere helft alleen doelen die van de linkerkant gehoord werden. De auditieve stimuli werden gepresenteerd vanuit luidsprekers direct aan de rechter-en linkeroren van de luisteraar op een afstand van één meter. Dit was een klassieke” oddball ” AERP-studie waarin de duur van elk doel, “Pam”, kort was in vergelijking met de duur van voortdurende spraak tussen doelen (dat wil zeggen, lage a priori waarschijnlijkheid van een doel).

De AERP manifesteert zich meestal als een golfvorm die het latentie-interval (tijd na het begin van het woord “Pam”) van 0 tot 750 msec overspant. Figuur 1 toont een voorbeeld van een typische AERP-golfvorm. Het wordt gekenmerkt door drie gemakkelijk te identificeren pieken: een initiële negatieve piek (N1) met een latentie van ongeveer 100 msec, gevolgd door een positieve (P2) met een latentie van ongeveer 200 msec, en de late positieve component (LPC, ook bekend als P3 of P300), een positieve piek met een latentie ergens in het bereik van 300 tot 900 msec, afhankelijk van de aard en moeilijkheidsgraad van de oddball taak genereren van de positieve-going piek. We waren geïnteresseerd in twee tijdsintervallen binnen het totale latentiebereik, het gebied van 0 tot 250 msec, verspreid over het N1-P2 complex, en het latentiegebied van 250 tot 750 msec, verspreid over de LPC gemeten in deze studie.

het N1-P2 complex weerspiegelt het feit dat het begin van een geluid is gedetecteerd. Er is geen verwerking van taalkundige inhoud tijdens deze eerste 250 msec. Het is gewoon de reactie van de hersenen op het begin van elk woord. De LPC-component daarentegen weerspiegelt het feit dat een linguïstisch doel is gedetecteerd uit linguïstische niet-targets. In dit experiment dient de N1-P2-respons daarom als een controleconditie waarbij in de linkerhersenhelft geen significant oorverschil in aankomsttijd wordt verwacht omdat er geen taalkundige analyse is. In het geval van de LPC component, echter, kunnen we meten, bij elke elektrode, het verschil in tijd van aankomst van de ingangen van de twee oren bij een bepaalde elektrode.

dit concept kan worden gevisualiseerd door een eenvoudig gedachte-experiment (Figuur 2). Stel je een lijn voor van een van je oren, over de bovenkant van je hoofd in de buurt van het pariëtale gebied van je hersenen, dan naar het andere oor. Verticaal definieert dit een coronaal vlak over het hoofd. Op die lijn, Stel je vijf elektroden voor, die zich uitstrekken van net boven je linkeroor, over de bovenkant van je hoofd, tot net boven je rechteroor. De elektrode aan de bovenkant van je hoofd, in de middellijn, heeft het label Pz (P voor pariëtaal, z voor middellijn). Het dichtst bij je linkeroor is p7. Het dichtstbijzijnde oor is P8 (oneven getallen over linkerhersenhelft, even getallen over rechterhersenhelft). De elektrode halverwege tussen P7 en Pz is gelabeld P3. De elektrode halverwege tussen Pz en P8 is gelabeld P4. Deze etiketteringsconventies zijn afgeleid van het internationale 10-20-systeem voor de plaatsing van EEG-elektroden. Voor onze doeleinden, echter, alles wat we moeten onthouden is dat P7 en P3 zijn gelegen over de linker hemisfeer, P4 en P8 zijn gelegen over de rechter hemisfeer, en Pz is in het midden tussen de twee hemisferen. Deze opstelling is geïllustreerd in Figuur 2 voor zowel het 0-250 msec-interval (linkerpaneel) als het 250-750 msec-interval (rechterpaneel). In beide gevallen bekijken we het hoofd van achteren. De reden dat we vooral geïnteresseerd zijn in het pariëtale coronale vlak is dat dit een goede elektrode locatie is om zowel het n1p2 complex als de LPC te bekijken.

bij elk van deze 5 elektroden leverde ons dichotische experiment twee AERPs, een van de rechteroorstimulatie en de andere van de linkeroorstimulatie. Ons bijzondere belang is het verschil-in-aankomst-tijd bij elk van deze 5 elektroden. We kunnen dit Tijdsverschil afleiden door een techniek genaamd kruis-correlatie van de AERP-golfvormen. Het vertelt ons twee dingen over elk rechteroor versus linkeroor verschil: 1) Welke AERP het eerst kwam bij een bepaalde elektrode, en 2) door hoeveel tijd. Hier volgen we de conventie dat eerdere aankomst door de rechteroor ingang wordt aangeduid met rode cijfers; eerder aankomst liet-oor invoer wordt blauwe nummers aangeduid. Merk op dat nergens in dit alles praten we over de werkelijke absolute transmissietijden in de hersenen. De enige cijfers in Figuur 2 zijn verschillen tussen aankomsttijden in msec. We hebben geen manier om uit deze gegevens te weten hoeveel absolute tijd daadwerkelijk is verstreken in het proces.

in Figuur 2 zijn er twee koppen. Het hoofd op het linkerpaneel toont verschillen in aankomsttijd bij de vijf pariëtale elektroden voor het n1p2 complex. Afgerond tot op de dichtstbijzijnde milliseconde, ze zijn allemaal nul. Dat wil zeggen, de n1p2 golfvorm porties voor rechter oor en linker oor stimulatie vertonen geen verschillen in aankomsttijd bij een van de 5 elektroden over de pariëtale elektrode array. Door de eerste 250 msec van de AERP-golfvorm was er geen asymmetrie in de opgewekte elektrische activiteit. Alle interaurale aankomstverschillen waren minder dan 1,0 msec. Dit resultaat komt overeen met de interpretatie dat de N1-en P2-pieken hoofdzakelijk pre-attente, automatische reacties weergeven op de herkenning van het begin van een auditieve gebeurtenis.

bij de LPC-component (rechterpaneel) nam het aankomsttijdsverschil tussen de ingangen van het rechteroor en het linkeroor echter systematisch toe naarmate de plaats van de elektrode zich van de uiterste rechterkant van het hoofd (elektrode P8) naar de uiterste linkerkant (elektrode P7) verplaatste. Niet onverwacht, bij elektrode P8 (dwz, over de rechter hemisfeer) het verschil (blauwe nummers) begunstigd de linker-oor ingang door ongeveer 8.1 msec, maar bij elektrode P4 (nog steeds over de rechter hemisfeer) het verschil ten gunste van de linker-oor ingang was gedaald tot 2 msec. Naar links bewegen over het pariëtale vlak( rode getallen), het oorverschil bij elektrode Pz (middenlijn) voorkeur voor het rechteroor met 14 msec, bij elektrode P3 door 19 msec, en bij elektrode p7 door 29 msec. Deze systematische verandering in Aankomst-tijdsverschil van over de pariëtale elektrode array als we bewegen van de rechterhersenhelft naar de linkerhersenhelft, weerspiegelt het feit dat de rechter-oor ingang geniet directe toegang tot de linkerhersenhelft, terwijl de linker-oor ingang moet een langere weg via de rechterhersenhelft en het corpus callosum volgen.

de asymmetrie in dit geëvolueerde auditieve systeem is duidelijk. Merk op dat om het begin van een woord te detecteren je alleen het primitieve symmetrische auditieve systeem nodig hebt dat alle dieren die moeten weten dat een geluid heeft plaatsgevonden en uit welke richting het komt. Om een echt woord te herkennen, heb je echter een veel ingewikkelder asymmetrisch auditief systeem nodig.

Figuur 3 toont dezelfde gegevens als Figuur 2, maar in een meer conventioneel grafisch formaat. Deze functie, die het verschil in aankomsttijd relateert aan de positie van de elektrode over de twee hemisferen, biedt een sterke ondersteuning voor Kimura ‘ s structurele model van dichotisch luisteren. Het toont grafisch de tijdsvertraging die het linkeroor woord invoer tegenkomt wanneer het zijn reis naar de rechterhersenhelft voltooit, dan over het corpus callosum naar de linkerhersenhelft. Hier zien we een grafische illustratie van de werkelijke basis voor het rechteroor voordeel.

veroudering compliceert het beeld

wel, als het daar allemaal was geëindigd, zou de lichte REA / LED een laboratorium nieuwsgierigheid zijn gebleven, een klein effect met weinig gevolgen. Zoals zoveel onderzoek dat in Universitaire omgevingen werd uitgevoerd, werd dichotisch luisteronderzoek echter alleen uitgebreid bestudeerd op de onderwerpen die gemakkelijk bij de hand waren: jonge volwassen studenten in de leeftijdscategorie van 18 tot 26 jaar met normaal gehoor. En bij jongeren met een normaal gehoor is de REA/LED klein—in het bereik van 3-5% voor een testlijst van 50 woorden.

uiteindelijk verbreedden audiologen de reikwijdte van dichotisch-luisteronderzoek tot personen met gehoorverlies. En het is onvermijdelijk, bij het bestuderen van mensen met een verminderd gehoor, dat velen ouderen zullen zijn. Het werd al snel duidelijk dat de schijnbaar minimale REA/LED bij jongvolwassenen toenam met de leeftijd. In een dichotische zin-identificatie studie uitgevoerd door de auteur en collega ‘ s,3 De gemiddelde REA/LED vorderde van 3% bij 20-jarigen tot 37% bij 80-jarigen. Figuur 4 illustreert deze resultaten, die gebaseerd zijn op 356 luisteraars met een normaal gehoor of symmetrisch perceptief verlies (en uitgevoerd in de modus gericht verslag om leeftijdsgerelateerde aandachtseffecten te vermijden die vaak voorkomen in de modus vrij verslag).

eenzijdige nadelen van deze omvang kunnen niet gemakkelijk worden uitgesloten. Ze suggereren een diepgaande veroudering invloed ergens in het auditieve systeem. Hoe kan men de progressieve toename van het linkeroor nadeel verklaren?

het Corpus Callosum opnieuw

een waarschijnlijke verdachte is het corpus callosum, de brug tussen de rechter-en linkerhersenhelft van de hersenen. Een geleidelijke verslechtering van deze brug zou het antwoord kunnen bieden. En het is een feit dat het corpus callosum inderdaad leeftijdsgebonden veranderingen ondergaat, waaronder grootte, vezelsamenstelling, witte stof en metabolisme. Aldus, is het netto effect van het verouderen een aanzienlijke verhoging van de ongelijkheid tussen rechter en linker oren in spraakherkenning onder gelijktijdige stimulatie van de twee oren.

binaurale interferentie

dergelijke interaurale verschillen bij ouderen met gehoorverlies doen onvermijdelijk denken aan het fenomeen binaurale interferentie, de neiging van de input van één oor om de binaurale verwerking te verstoren.4 Veel artsen hebben opgemerkt dat sommige ouderen met gehoorverlies binaurale hoortoestellen afwijzen ten gunste van een monaurale aanpassing. Onderzoekers die het fenomeen in detail hebben bestudeerd melden meestal dat het gewenste oor voor de monaurale montage het juiste oor is. Inderdaad, wanneer spraakherkenningsscores worden vergeleken tussen de drie voorwaarden van Monauraal rechts, Monauraal links en binauraal bij personen die binaurale interferentie vertonen, is de monaurale conditie die de binaurale conditie overtreft bijna altijd de Monauraal-rechts conditie. Er is gesuggereerd dat ernstige verslechtering van de spraakverwerking via het linkeroor daadwerkelijk kan interfereren met binaurale verwerking, wat leidt tot een binaurale interferentie effect. Dit alles heeft belangrijke implicaties voor het succesvolle gebruik van amplification.To samenvatten:

1) wanneer verschillende woorden tegelijkertijd aan beide oren worden gepresenteerd, heeft het linkeroor gemiddeld een klein nadeel in de spraakherkenning.

2) Het gemiddelde verschil, of “rechteroor voordeel/linkeroor nadeel,” is klein, misschien 3-5%, bij jongvolwassenen met een normaal gehoor.

3) Deze REA/LED neemt systematisch toe naarmate sommige personen ouder worden en gehoorverlies ontwikkelen. Het effect kan te wijten zijn aan veroudering effecten op het corpus callosum, de brug tussen de twee hersenhelften.

4) wanneer ouderen met gehoorverlies worden beoordeeld op een mogelijk gebruik van versterking, wijzen sommigen binaurale hulpstukken af ten gunste van monaurale versterking, wat wijst op de mogelijke aanwezigheid van binaurale interferentie.

5) de voorkeursaansluiting, in dit geval, is meestal voor het rechteroor.

nou, dat is de saga van de REA / LED-een ander onschuldig slachtoffer van veroudering.

1. Kimura D. cerebrale dominantie en de perceptie van verbale stimuli. Can J Psychol. 1961;15(3):166-171.

2. Jerger J, Martin J. Hemisferische asymmetrie van het rechteroorvoordeel bij dichotisch luisteren. 2004;198(1-2):125-136.

3. Jerger J, Chmiel R, Allen J, Wilson A. Effects of age and gender on dichotic sentence identification. Oor Hoor. 1994;15(4):274-286.

4. Jerger J, Silman s, Lew HL, Chmiel R. Case studies in binaural interferentie: Converging evidence from behavioral and electrofysiological measures. J Am Acad Audiol. 1993;4(2):122-131.