Xanthium strumarium

Authors: Don Pitcher, Global Invasive Species Team, The Nature Conservancy

Appearance Xanthium strumarium is an annual that produces a conspicuous prickly ‘cocklebur’ and ranges from 0.5-6.5 ft. (0.2-2 m) in height. De relatief grote, lineaire tot langwerpige wasachtige cotyledons helpt om deze wiet in de vroege stadia van ontwikkeling te onderscheiden. Bladeren de eerste echte bladeren staan tegenover elkaar, alle volgende bladeren zijn afwisselend. Bladeren zijn driehoekig tot ovaal in omtrek, hebben stijve haren, en zijn ongeveer 2-6 in. (5,1-15,2 cm) lang. Bladeren zijn onregelmatig gelobd met bladranden die relatief onopvallende tanden hebben. Bloemen onopvallend, groenig van kleur, die voortvloeien uit het gebied tussen de bladstelen en de stengels en aan de uiteinden van de rechtopstaande stengels. Fruit een elliptische tot eivormige twee-kamerige bur, 0.5-1.5 in. (1,3-3,8 cm) lang en bedekt met gehaakte stekels. Elke bur bevat twee zaden, één die in het eerste jaar groeit en één die een jaar later groeit. Twee stekels die langer en breder zijn dan de resterende stekels project vanaf de punt van de bur. Xanthium strumarium wordt gevonden in de Verenigde Staten en is voornamelijk een onkruid van agronomische en tuinbouwgewassen, kwekerijen, en af en toe weiden.

algemene beschrijving

Xanthium strumarium is een grof eenjarig kruid. De naam Xanthium is afgeleid van het Griekse XANTHOS, wat geel betekent, van de oude naam van een plant, waarvan de vrucht werd gebruikt om het haar die kleur te verven.op Xanthium strumarium zijn veel specifieke epithetten aangebracht, waaronder: orientale, canadense, chinense, occidentale, macrocarpum, longirostre, pennsylvanicum en oviforme. De consensus van de taxonomische opinie volgt Love en Dansereau ‘ s (1959) suggestie dat deze “soorten” eigenlijk ondersoorten of variëteiten van dit zeer variabele onkruid zijn. Ze suggereren dat X. strumarium bestaat uit zeven complexen: strumarium, cavanillesii, oviforme, echinatum, chinense, hybrid en orientale. Er is geen bewijs van steriliteitsbarrières die de entiteiten van X. strumarium scheiden, maar intense inteelt met incidentele outbreeding is verantwoordelijk voor de enorme variatie die vaak resulteert in kleine, Lokale, maar onstabiele taxa. Ten minste zeven variëteiten of ondersoorten zijn beschreven uit Californië, maar vandaag de dag worden deze over het algemeen beschouwd als onderdeel van het cavanillesii (pennsylvanicum) morfologisch complex. McMillan (1975) beschouwt deze soort echter als een aparte soort, X. californicum Greene.

diagnostische kenmerken

Xanthium strumarium onderscheidt zich van stekelige clotbur (X. spinosum) door zijn bredere kokkeburen, meer eivormige bladeren op lange bladstelen en gebrek aan stekels.

STEWARDSHIP SUMMARY

Xanthium strumarium is een veel voorkomende jaarlijkse verspreiding van onkruid door water, mensen of andere dieren. De oorsprong ervan wordt nog steeds besproken, maar cocklebur kan een inheemse Californische soort zijn. Het komt het meest voor op vochtige open plekken, maar is aanwezig op een verscheidenheid aan afvalplaatsen. Cocklebur is giftig voor bepaalde dieren. Het reproduceert uit zaden die levensvatbaar zijn voor maximaal enkele jaren. Biologische bestrijdingsmaatregelen worden momenteel onderzocht en kunnen in de toekomst doeltreffend blijken. Eenvoudige mechanische verwijdering voorafgaand aan de bloei wordt aanbevolen voor controle. Als getrokken na de bloei, moeten de planten worden verbrand. Het toezicht op de locaties moet gedurende enkele jaren worden voortgezet.

natuurlijke historie

bereik

Xanthium strumarium wordt wereldwijd verspreid (53 Graden Noord tot 33 graden zuiderbreedte), maar komt het meest voor in de gematigde zone. Het is een serieuze wiet in Australië, India, Zuid-Afrika en Amerika.

Er is aanzienlijke controverse over de oorsprong van cocklebur. Hoewel eerst beschreven uit Europa, is het waarschijnlijk van Amerikaanse oorsprong. Love and Dansereau (1959) suggereert dat de ondersoort van de cocklebur die het meest voorkomt in Noord-Amerika (cavanillesii) is ontstaan in Midden-Amerika. De data van de introductie in Californië zijn niet bekend, maar het kan pre-Columbiaans zijn.

Habitat

Cocklebur wordt vaak geassocieerd met open, verstoorde gebieden, met name overstromingsgevoelige gebieden met goed bodemvocht, maar het komt voor in een grote verscheidenheid aan habitats. Het bezoekt bermen, spoorwegbanken, kleine beekjes en rivieroevers, evenals de randen van vijvers en zoetwatermoerassen en overbegraasde weilanden. Het tolereert geen schaduw.

Cocklebur groeit op een breed scala van bodems (zand tot zware klei) en beschikbaar vocht. Op rijke bodems met overvloedig vocht en weinig concurrentie van andere planten, het groeit hoog en weelderig, het vormen van pure stands. In droge, arme bodems, planten kunnen groeien tot slechts een paar centimeter hoog, blijven door droogte, en stel zaad. Het vermogen om te groeien onder verschillende omstandigheden resulteert in een continue zaadtoevoer, als planten niet worden gecontroleerd.

Cocklebur weerstaat gedeeltelijke onderdompeling gedurende zes tot acht weken door het vormen van onvoorziene wortels uit het ondergedompelde deel van de stengel. Deze wortels drijven in water en raken vaak besmet met zuurstofproducerende groene algen (Dedogonium) die het probleem van de beluchting oplost.

populatiedynamica

Weaver en Lechowicz (1983) beschrijven twee soorten cocklebur populaties. Populaties langs oevers of waterlopen zijn meestal klein, kortstondig en homogeen met zaad verspreid door wind en water. Populaties in ruderale (onkruid) habitats, landbouwvelden, of afvalgebieden hebben de neiging om groot, dicht, en heterogeen met hoge, krachtige planten produceren een overvloed aan zaad. Zaadverspreiding is hier vooral het resultaat van menselijke activiteiten. Beide soorten populaties bezetten echter onstabiele habitats en verschuiven voortdurend naar Nieuw verstoorde gebieden.

Cocklebur is een extreem competitieve wiet in mais -, katoen-en sojabonenvelden, met name in het zuidoosten en Midwesten van de VS.. Hoewel niet zo overvloedig in Californië, is het nog steeds een ernstig probleem in landbouwgebieden, evenals in recreatiegebieden en langs reservoirs. Sommige planten lijken allelopathische eigenschappen te hebben.

De braambeten veroorzaken bij sommige mensen een allergische reactie en zijn toxisch voor huisdieren (en misschien voor sommige wilde dieren). Vergiftigingsbedreigingen zijn het grootst in gebieden waar andere, meer smakelijke planten al zijn geconsumeerd. Het innemen van een hoeveelheid zaden gelijk aan slechts 0,3 procent van het lichaamsgewicht van een dier zal toxiciteit veroorzaken. Toch komt dit zelden voor omdat de stekelboortjes niet smakelijk zijn voor dieren.

De cotyledonen zijn echter smakelijk en hebben ook de hoogste toxiciteit. Vergiftiging meestal resultaten wanneer deze worden gegeten. Deze situatie doet zich het meest voor aan de randen van vijvers, meren, overstromingsvlakten, of andere waterlichamen waar ondiepe overstromingen gevolgd door recessie van de waterlijn optreedt. Onder dergelijke omstandigheden zaden gemakkelijk ontkiemen, voortdurend leveren van nieuwe generaties van potentieel giftige zaailingen als de waterbron droogt. Dieren worden aangetrokken naar dergelijke gebieden vanwege hun behoefte aan drinkwater. Het probleem wordt nog verergerd doordat Xanthiumzaden een natuurlijke rust hebben en gedurende lange tijd ontkiemen. Inname van een hoeveelheid cotyledons gelijk aan 0,75 tot 1,5 procent van het lichaamsgewicht van het dier zal toxiciteit veroorzaken.

toxiciteit neemt snel af naarmate echte bladeren worden gevormd. Bewijs van vergiftiging verschijnt in ongeveer 12 tot 48 uur, de symptomen zijn misselijkheid, braken, vermoeidheid, depressie, verzwakte spieren, en uitputting. Ernstige vergiftiging kan leiden tot convulsies en krampachtige loopbewegingen. Herkauwers mogen niet overgeven. De dood kan binnen enkele uren of dagen plaatsvinden. Vetachtige stoffen zoals melk, reuzel of lijnolie zijn aanbevolen als antidota.

voortplanting

Kaul (1971) omvat de volgende redenen voor het vermogen van cocklebur om een dergelijke reeks habitats te bewonen: een effectief dispersie mechanisme, brede ecologische amplitude, zware output van zaden en hoge levensvatbaarheid en ontkieming onder gevarieerde omgevingen, hoge voortplantingscapaciteit, grote zaadgrootte en gewicht, snelle zaailing groei, en een goed ontwikkeld wortelsysteem.

BLOEMBIOLOGIE

Xanthium strumarium is door de wind bestoven, zelfcompatibel en overwegend zelfbestoven. De meeldraden van X. strumarium bevinden zich boven de pistillaatkoppen op de hoofdas en zijscheuten, een regeling die inteelt bevordert. Moran en Marshal (1978) stelden vast dat het uitkruispercentage bij natuurlijke populaties 0 tot 12% was.

in een proeftuin in Quebec werden individuele planten geproduceerd van 611 tot 1488 mannelijke bloeiwijzen. De 100-150 mannelijke roosjes in elke meeldraadkop beginnen hun stuifmeel af te werpen van een paar dagen voordat de stigmata ontvankelijk zijn tot alle vrouwelijke bloemen rijp zijn. De geringste beweging van de plant of een windvlaag zorgt ervoor dat het stuifmeel naar beneden regent over de blootgestelde stigmata van de vrouwelijke bloemen direct eronder. Het stuifmeel van de plant zelf is daarom zeer waarschijnlijk om de bevruchting van de vrouwelijke bloemen te verzekeren, en alleen een ongeval, een sterke wind, of overvolle groei, bewerkstelligt kruisbestuiving. In Xanthium is inteelt dus de regel en outbreeding slechts incidenteel.

Cocklebur wordt op grote schaal gebruikt als experimentele plant in onderzoek naar fotoperiode. Love and Dansereau (1959) somt 34 artikelen op over de fotoperiode van Xanthium, en sindsdien zijn er nog veel meer geschreven. Volgens Salisbury (1969), X. strumarium is een korte dag plant en bloeit meestal niet wanneer de daglengte langer is dan 14 uur. Er is echter bewijs van verschillen in lichtrespons tussen de complexen, omdat sommige planten bloeien met daglengtes tot 16 uur.

Op grote breedtegraden is de daglengte in de zomer langer dan 14 uur, en daarom bloeit X. strumarium pas in de late zomer, een daglengte is kort genoeg om de bloei te stimuleren. Zaden rijpen laat onder deze omstandigheden, meestal in de vroege herfst. Deze verschillen worden beschouwd als genetische aanpassingen van het voortplantingssysteem aan omgevingsvariabelen als gevolg van natuurlijke selectie. De cotyledons spelen geen rol bij de inductie van bloemen.

zaadproductie en dispersie

Open geteelde X. strumarium-planten produceren 500 tot 5.400 burs per plant. Het aantal geproduceerde vruchten is afhankelijk van de hoeveelheid vegetatieve groei op het moment van de bloementitatieperiode. Bij overvolle installaties wordt de productie teruggebracht tot 71 tot 586 braam per installatie. Braamstruiken zijn drijfkrachtig en drijven tot 30 dagen, waardoor ze gemakkelijk worden verspreid naar stranden en weilanden die onder water staan. De braam raakt ook verstrikt in dierlijk haar of menselijke kleding. De braam is een ernstig probleem in schapenproductiegebieden waar ze verstrikt raken in de wol, waardoor de waarde ervan afneemt. X. strumarium braam bevatten een zeer giftige stof, carboxyatractyloside, in staat om varkens, runderen, geiten, paarden, schapen en pluimvee te doden.

levensvatbaarheid en kiemkracht van zaad

kiemkracht van cocklebur zaden is uitgebreid onderzocht. Meer dan 80% van de cocklebur zaden zijn levensvatbaar in de meeste populaties. Licht is niet nodig voor ontkieming, maar zaailingen zelden ontstaan uit zaden liggend op het oppervlak of begraven meer dan 15 cm in de bodem (Kaul 1965a).

zaden van Xanthium strumarium hebben een hoge vochtbehoefte voor ontkieming en vertonen weinig ontkieming in bodems bij minder dan 75% van het veldvermogen, maar kunnen vocht opnemen bij hoge osmotische concentraties. Cocklebur zaad levensvatbaarheid vermindert in de tijd, en zaden overleven niet meer dan een paar jaar. Zaailingen zijn ongewoon groot met bladachtige cotyledons die, door vroege fotosynthetische functie, de jonge zaailing in staat stellen om snel te worden gevestigd. Zaailingen kunnen worden geïdentificeerd in de cotyledon fase door de aanwezigheid (onder de grond) van de persistente bur, die meestal blijft gehecht aan de zaailing. De soort reproduceert zich niet vegetatief. Xanthium strumarium planten produceren zaden van twee soorten (somatisch polymorfisme genoemd). Elke bur bevat twee zaden, waarbij de kleinere vaak naar boven wordt geduwd in de richting van de snavel van de vrucht. Het onderste zaad heeft een kortere slapende periode en ontkiemt het eerst. De slaap in Xanthium impliceert de aanwezigheid van een verschillende in water oplosbare kieminhibitor in elk zaadtype, waaraan de testa ondoordringbaar zijn. De aanwezigheid van zuurstof veroorzaakt degradatie van deze twee inhibitors en daaropvolgende breuk van de zaadlaag, maar blijkbaar in zeer verschillende snelheden in de twee typen. Zo zijn er in elke generatie ten minste twee partijen zaden aanwezig om de kiemkracht te garanderen in het geval dat de directe omgeving ongeschikt is.

conditie

bedreigingen

Xanthium strumarium wordt beschouwd als een van de ergste onkruiden ter wereld. Cocklebur zaden zijn gemakkelijk verspreid, vanwege hun vermogen om te drijven en te ‘liften’ op mens en dier. De planten kunnen snel dominant worden in een gebied vanwege hun productieve zaadproductie en hoge kiem-en overlevingskansen.

beheer / MONITORING

beheerseisen

controle van cocklebur vereist actief beheer zodra deze in een gebied is gevestigd.

mechanische controle

volgens Weaver and Lechowicz (1983) regenereren jonge planten van Xanthium strumarium gemakkelijk uit de onderste knooppunten indien vertrapt, geknipt of anderszins gewond. Fruit op oudere planten of scheuten die zijn gesneden of beschadigd zal blijven rijpen op voorwaarde dat de bevruchting heeft plaatsgevonden voorafgaand aan de verwonding. Braam kan tot 12 maanden op dode planten blijven staan. Aangezien planten kunnen hergroeien, maaien is geen effectieve controle maatregel voor cocklebur.

fysieke verwijdering van de planten door ze met de hand te trekken of te schoffelen is effectief als dit vóór de bloei gebeurt. Indien achtergelaten tot na zaadontwikkeling, planten moeten zorgvuldig worden verwijderd om de braam niet los te maken, opgestapeld en verbrand.

voorgeschreven verbranding

verbranding is een effectief middel om kokkelboorzaden te vernietigen, maar voorgeschreven vuur is zelden voor dit doel gebruikt.

biologische bestrijding

Er is veel werk verricht op het insectenplagen van Xanthium strumarium . Hilgendorf en Goeden (1982, 1983) geven goede recensies van sap-en bladvoedende (fytofaag) insecten geassocieerd met X. strumarium. Ze noemen 60 verschillende soorten die het aanvallen in verschillende delen van de wereld. Hoewel veel van deze planten ook gecultiveerde planten aanvallen, voeden acht zich alleen met planten in de Heliantheae stam (vodden en cocklebur). de insectenfauna van Xanthiumsoorten in Centraal-Amerika is rijker aan soorten en is trofisch specialer dan in Californië. In Californië veranderden deze insecten waarschijnlijk van Ambrosia toen cocklebur de staat bereikte. Negen insectensoorten voeden zich met cocklebur als larven.

verschillende soorten insecten zijn in Australië geïntroduceerd om Xanthium strumarium te bestrijden, maar de resultaten zijn over het algemeen teleurstellend. De meest belovende soort is Nupserha antennata Brun. een kever afkomstig uit India en Pakistan. Insectensoorten geassocieerd met X. strumarium zijn ook bestudeerd in Pakistan (Baloch et al. 1968) en India.

Hilgendorf en Goeden (1983) suggereren dat Oedopa sp. nr. capito (Diptera) is waarschijnlijk de enige insectensoort die studie waard is als potentieel biocontrol agens voor Xanthium strumarium. Oedopa is beperkt tot het geslacht Xanthium, vretend aan zijn wortels. Baloch and Ghani (1969) suggereren dat een combinatie van insectensoorten, met verschillende voedingsgewoonten, de kans op het onderdrukken van xanthiumpopulaties zou verbeteren. Weaver and Lechowicz (1983) geven een lijst van 14 soorten schimmels die Xanthium infecteren in de Verenigde Staten en Canada. De roest Puccinia xanthii Schw. de parasiet komt voor in de Verenigde Staten, Zuid-Canada, delen van Europa en India en is een verplichte parasiet op soorten Xanthium en Ambrosia. Hij valt alle bovengrondse delen van de plant aan, behalve de bloemen. Geïnfecteerde planten rijpen sneller dan gezonde planten en vertonen verminderde transpiratie, droog gewicht, bur productie, en procent ontkieming. De sporen overwinteren op dode plantdelen. Schimmel-en bacteriële pathogenen hebben enig succes gehad in het beheersen van X. strumarium in India. Kalidas (1981) veroorzaakte een snelle verwelking in X. strumarium door gebruik te maken van fytopathogene toxines uit zeven verschillende schimmel-en bacteriële agentia. Plantensterfte was duidelijk binnen 6 tot 8 uur bij elk toxine. Sharma (1981) beschrijft ook een meeldauw die cocklebur in India infecteert.

nematoden gerapporteerd uit X. strumarium zijn Aphelenchoides ritzema-bosi Schmidt en meloidogyne hapla. Cuscuta pentagona (dodder) is een hogere plantparasiet die is gevonden op cocklebur. Orobanche ramosa L. (bezemzaad) is een andere parasitaire plant gevonden op een verscheidenheid van gecultiveerde en onkruid planten, waaronder Xanthium.

controle door begrazing

vanwege de toxiciteit en de onvruchtbaarheid is begrazing geen levensvatbare bestrijdingsmethode voor Xanthiumstrumarium.

chemische bestrijding

Cocklebur is gevoelig voor een grote verscheidenheid aan in de bodem en in blad gebruikte herbiciden die gewoonlijk worden gebruikt voor de bestrijding van breedbladig onkruid , maar sommige Xanthiumcomplexen zijn gevoeliger dan andere. Dr. Jim McHenry, van de Universiteit van Californië, Davis, beveelt de volgende herbiciden aan voor de bestrijding van cocklebur in Californische conserven:

(1) 2,4-D amine, een fenoxy-type herbicide dat wordt gebruikt voor de bestrijding van breedbladige onkruid, moet worden toegepast op planten in het groeistadium van 3 tot 5 bladeren. Toepassing moet in de snelheid van 1 op 1.5 lbs / 100 gallons water, met één kwart oppervlakteactieve stof / 100 gallons. (Oppervlakteactieve stoffen verlagen de oppervlaktespanning van de spray en verhogen de effectiviteit van het herbicide.) 2,4-D heeft geen invloed op grassen.

(2) Dicamba (Banvel) is een breedspectrum herbicide dat wordt gebruikt tegen blijvend loofwier. Het kan tot acht weken in de grond blijven. Het voorgestelde mengsel is 0.5-0.75 lb / 100 gallons water, met één kwart van oppervlakteactieve stof / 100 gallons, en een toepassingstarief van 0.5-1.5 pints/acre (niet om 2 gal/acre in groeiseizoen te overschrijden). Dicamba is selectiever dan 2,4-D.

(3) Bromoxynil (Buctril, Brominal) is een contact-herbicide dat alleen van invloed is op de planten of delen van een plant die daadwerkelijk met de chemische stof in contact komen. Daarom is een adequate verdeling van de chemische stof over het gebladerte essentieel. Bromoxynil mag niet worden gebruikt op begraasd land, maar is effectief bij het beheersen van een grote verscheidenheid aan loofwier, waaronder Xanthium strumarium. De voorgestelde dosering bedraagt 0,56-1,12 kg / ha.

(4) selectieve onkruidoliën. Er zijn verschillende petroleumoliën gebruikt voor onkruidbestrijding. Het herbicide gebruik van oliën hangt af van hun chemische en fysische eigenschappen. De meeste contactoliën verdampen langzaam en danken hun planttoxiciteit aan hun hoge gehalte aan aromatische verbindingen. Het spuiten van olie op cocklebur zal alleen effectief zijn als hele planten worden gecoat.

onkruidbestrijdingsmiddelen

onkruidbestrijdingsmiddelen kunnen gelijkmatig over een gebied (bij grote besmettingen) worden aangebracht of door afzonderlijke planten ter plaatse te sproeien. Dr. McHenry adviseert het gebruik van een vlak-ventilator mondstuk (Spraying Systems Co. #8003 of # 8004 nozzle tip) in plaats van de conus sproeiers beschikbaar op de meeste tuinsproeiapparaten, als conus sproeiapparaten produceren een grotere verstuiving van de chemicaliën en verhogen de kans op drift in ongewenste gebieden. Sproeien moet worden gedaan op rustige dagen wanneer de plant oppervlakken droog zijn.

Herbicide resistentie: populaties van deze plant bestaan in de Verenigde Staten die resistent zijn tegen als-remmers (B / 2) en Organoarsenicals (Z/17).

onderzoek

Management Research Needs

De oorsprong van Xanthium strumarium moet worden bepaald. Er is aanvullend onderzoek nodig naar de mogelijke toxische effecten van X. strumarium op wilde dieren, naar biologische bestrijdingsmaatregelen en naar de effecten van voorgeschreven branden.

middelen

• Uchytil, Ronald J. 1992. Xanthium strumarium, fire Effects Information System, U. S. Department of Agriculture, Forest Service, Rocky Mountain Research Station, Fire Sciences Laboratory
• University of California, Jepson Flora Project
• Flora of North America, www.eFloras.org
• USDA NRCS PLANTS
• USDA ARS GRIN
• Heap, I., The International Survey of Herbicide Resistant onkruid. Online. Internet. Vrijdag 15 November 2013. The International Survey of Herbicide Resistant onkruid. Online. Internet.

informatiebronnen

Bibliografie

aanvullende referenties

origineel Document

Element Stewardship Abstract; Don Pitcher.