dyskusja
trzy z czterech składników temperamentu zidentyfikowaliśmy w pojedynczo mieściły RH, pigtailed, i long-tailed makaques były podobne do innych nazwanych cech zidentyfikowanych w literaturze . Inne badania, które również wykorzystywały duże rozmiary próbek i podobne techniki statystyczne, zidentyfikowały od 3 do 6 cech osobowości lub temperamentu u makaków . Nasze cztery komponenty są zgodne z tym asortymentem. Ograniczony kontekst społeczny naszych badań (odpowiedzi podmiotu na testera ludzkiego) sugeruje, że nasze komponenty powinny opisywać tylko podzbiór wszystkich możliwych wymiarów temperamentu.
zinterpretowaliśmy i nazwaliśmy nasze komponenty na podstawie podobieństwa do innych cech zidentyfikowanych w literaturze oraz korelacji z opisami temperamentu ocenianymi przez testerów. W stosownych przypadkach użyliśmy nazw składników z listy wymiarów osobowości zidentyfikowanych przez Freemana i Goslinga w niedawnym przeglądzie, który stwierdził, że lęk i agresywność należą do najczęściej rozpoznawanych cech u naczelnych. Pierwsze dwa elementy były mniej zbliżone do innych wymiarów opisanych w literaturze. Komponent 1 został zinterpretowany jako towarzyskość wobec ludzi, ponieważ opisuje tendencje do zwracania uwagi na testera i sięgania do testera bez zagrożenia lub strachu. Ze względu na kontekst naszych badań, wszystkie interaktywne zachowania były skierowane przede wszystkim do ludzkiego obserwatora. Jednakże, ponieważ „towarzyskość” jest często używana w literaturze do opisywania tendencji do kojarzenia się ze specyfiką , dodaliśmy modyfikator kontekstowy dla naszego terminu, aby odróżnić go od tego bardziej powszechnego terminu. Inne badania zidentyfikowały podobne składniki, takie jak” życzliwość dla ludzi ” u małp człekokształtnych . Komponent, który nazywamy ostrożnością, w high Endzie jest podobny do” reaktywności”, jaką stosują Clarke i Mason . Małpy punktujące wysoko na tym komponencie skierowały lipsmacks w kierunku testera podczas pochylania się lub poruszania się w kierunku testera. Małpy punktujące nisko na tym elemencie znajdowały się z przodu klatki i nie zmieniały swojego zachowania, gdy tester skierował wzrok w stronę małpy. Małpy te wydają się być podobne do tych opisywanych jako równorzędne lub łatwe i pasywne .
porównanie PCA specyficzne dla gatunku pokazuje, że zachowania przyczyniają się do podobnych składników we wszystkich trzech gatunkach. Jednak współczynniki zgodności wskazują, że struktura składowa jest najbardziej podobna między makakami długoogonkowymi i pigtailed, a najmniej podobna między RH i pigtailed macaques. Jest to sprzeczne z naszym oczekiwaniem, że rezus i makaki długoogonowe mogą być bardziej podobne, biorąc pod uwagę ich bliższe relacje filogenetyczne . Jednak te struktury składowe nie uwzględniają różnic w wieku i wczesnym doświadczeniu życiowym między naszymi próbkami. Dalsze badania są konieczne, aby w pełni obalić hipotezę podobieństwa filogenetycznego. Odkryliśmy, że lipsmacks są ważną zmienną dla określenia zachowania u długoogonowych i warkoczowatych, ale nie makaków rezusowych. Ponadto makaki pigtailed i long tailed mają wyraźnie określone składniki „agresywności”, podczas gdy u makaków rezus agresywne zachowania są również w pewnym stopniu związane z ostrożnością i towarzyskością. To znaczenie agresywnych zachowań dla makaków rezusa jest zgodne z wynikami naszego GLM, jak omówiono poniżej.
zgodnie z oczekiwaniami, gatunki i płeć były czynnikami predyktorami badanych składników temperamentu, nawet po kontrolowaniu wieku i doświadczenia przedszkolnego. Jak przedstawiono poniżej, nasze wyniki są zgodne z ustaleniami z kilku wcześniejszych badań obejmujących porównania laboratoryjne tych gatunków. Są one również zgodne z opisanymi różnicami w zachowaniu społecznym gatunku i socjoekologii na wolności, chociaż brakuje niektórych ważnych obserwacji terenowych. Nasze porównania gatunków wykazały typowe profile temperamentu dla każdego gatunku (ryc. 1a), po dostosowaniu do wieku i wczesnych doświadczeń życiowych.
w naszej próbie makaki długoogonowe były bardziej ostrożne i mniej towarzyskie w stosunku do ludzi niż inne gatunki. Były one również bardziej przerażające niż makaki pigtailed i były pośrednie w swojej agresywności. Makaki rezus były bardziej agresywne niż inne gatunki (znacznie bardziej niż makaki pigtailed) i były pośrednie w ich towarzyskości wobec ludzi. Makaki Pigtailed były znacznie bardziej towarzyskie wobec ludzi i mniej agresywne niż oba inne gatunki. Towarzyskość wobec ludzi wydaje się być szczególnie ważną cechą dla makaków warkoczowatych, a identyczny składnik może nie występować u innych gatunków, ze względu na niskie współczynniki międzygatunkowe dla tych cech. Wyraz twarzy LEN nie został uwzględniony w PCA, ponieważ występował tylko u makaków. W eksploracyjnym włączaniu LEN do PCA tylko dla gatunku, len wobec obserwatora obciążony mocno komponentem towarzyskości, a nie innymi, co sugeruje, że jego wykluczenie zaniżało znaczenie komponentu towarzyskości dla tego gatunku.
klasyfikacje gatunków i porównania Znalezione w niniejszym badaniu są zgodne z wcześniejszymi pracami. W podobnym środowisku laboratoryjnym Clarke i Mason opisali makaki długoogonowe jako bardziej ” reaktywne „niż inne gatunki, a rezusy jako bardziej „wrogie”.”W uwięzionych grupach społecznych makaki rezus angażują się w częstszą i poważniejszą agresję międzygrupową niż inne gatunki . Zarówno makaki długoogonowe, jak i pigtailed wykazują stosunkowo mniejszą agresję społeczną, mniejszy wpływ pokrewieństwa w określaniu rangi samic oraz większą częstotliwość zaciskania i uspakajania zachowań niż rezus . Na przykład w niewoli makaki pigtailed’ godzinne stawki agresji są o połowę niższe niż makaki rezus ’ , podczas gdy ich stawki pojednania są dwa razy częstsze . W grupach żyjących w niewoli makaki rezus otrzymały ponad dwa razy więcej ran niż makaki warkoczowate . Niektóre z tych różnic mogą być związane z różnicami w warunkach wewnętrznych i metodach badań terenowych. Jednak Kierunki tych różnic są spójne w większości badań porównawczych i pasują do naszego odkrycia, że makaki rezus są bardziej agresywne, nawet gdy są pojedynczo trzymane.
niektóre dowody sugerują, że makaki pigtailed są mniej agresywne i wykazują wyższe wskaźniki zachowań afiliacyjnych niż makaki długoogonowe . Męsko-męskie zachowania afiliacyjne u makaków zamieszkałych społecznie, prowadzą do zwiększonej współpracy i tolerancji wewnątrzgrupowej w stosunku do makaków rezus . Makaki Pigtailed również wydają się mieć większe afiliacyjne słownictwo niż niektóre inne gatunki, w tym specyficzne dla gatunku afiliacyjne powitanie, ” LEN ” i szerokie stosowanie męsko-męskich afiliacyjnych podwyższeń brwi . Anegdotyczne doniesienia sugerują również, że makaki pigtailed są „bardziej przyjazne” niż inne gatunki makaków i łatwiej przyzwyczajają się do ludzkiej obecności w niewoli. Oettinger et al. okazało się, że żyjące w niewoli makaki prawdopodobnie skierowały Lenki w stronę ludzkich obserwatorów. Na Sumatrze złapane na wolności makaki pigtailed były łatwiej szkolone do wykonywania zadania (zbieranie kokosów) niż makaki długoogonowe . Ponownie, wszystkie te różnice są zgodne z naszą kategoryzacją makaków warkoczowatych jako bardziej towarzyskich wobec ludzi i mniej agresywnych niż inne gatunki.
podczas gdy nasze badania badały żyjące w niewoli makaki, niektóre z trendów, które zidentyfikowaliśmy, wykazują interesujące podobieństwa do różnic ekologicznych gatunków w dzikich populacjach. Jedną z potencjalnych różnic między gatunkami dziko żyjącymi jest na przykład ryzyko drapieżnictwa. Chociaż żadne badania nie porównały bezpośrednio wskaźników drapieżnictwa wśród tych gatunków, jest prawdopodobne, że makaki długoogonowe są pod większą presją drapieżnictwa, ponieważ są mniejsze niż pozostałe dwa gatunki i zajmują siedliska z wieloma możliwymi drapieżnikami . Cheney i wrangham przedstawili szacunkowe wskaźniki drapieżnictwa wielu gatunków naczelnych zebrane bezpośrednio od badaczy terenowych. Jedynym gatunkiem makaka był Makak długoogonowy i miał JEDEN z najwyższych szacowanych podejrzewanych wskaźników drapieżnictwa, ustępując jedynie małpce werbetowej (Cercopithecus aethiops). Z ograniczonych dostępnych dowodów wnioskujemy, że spośród trzech gatunków makaki długoogonowe są najbardziej narażone na drapieżnictwo (). Chociaż głównie nadrzewne, makaki długoogonowe są gatunkami brzegowymi i wychodzą na ziemię wzdłuż rzek i brzegów lasów, gdzie są bardziej narażone na drapieżniki. Większe makaki pigtailed, biorąc pod uwagę ich spokojne zachowanie i mniejszy rozmiar grupy, może być mniej prawdopodobne, aby przyciągnąć drapieżniki. Makaki Pigtailed mają również znacznie większe zasięgi domowe, zwykle w górskich pierwotnych lasach deszczowych, dzięki czemu ich lokalizacja jest znacznie mniej przewidywalna dla drapieżnika . Trudno jest uogólnić wskaźniki drapieżnictwa na makakach rezusowych w ich dużym rozmieszczeniu geograficznym. W porównaniu z makakami długoogonowymi i warkoczowymi, rezusy preferują otwarte siedliska , w których prawdopodobnie są lądowe, a zatem mogą korzystać z obrony przez agresywną konfrontację z mniejszymi drapieżnikami.
wcześniejsze prace sugerują, że reaktywność, lęk lub awersja do Nowości mogą być adaptacyjne w Warunkach większej presji drapieżnictwa . Sugeruje to, że typ temperamentu najbardziej typowy dla makaków długoogonowych w naszej próbie-wysoka ostrożność i wysokie wyniki strachu – może być adaptacyjny, gdy ryzyko drapieżnictwa jest wysokie. Podobnie, ekstremalna agresywność, którą zidentyfikowaliśmy u makaków rezus, może być związana z adaptacyjnymi korzyściami agresywnych strategii obrony wojsk na wolności.
zauważyliśmy również pewne różnice płci. Okazało się, że samice były znacznie bardziej ostrożne i mniej towarzyskie w stosunku do ludzi niż samce , co jest zgodne z wcześniejszymi pracami: samice makaków rezus są mniej „pewne siebie” i bardziej „pobudliwe” niż samce, a samice makaków długoogonowych i warkoczowatych są bardziej nowatorskie niż samce . Inni donoszą, że kierunek różnic płciowych w cechach pokrewnych różni się w zależności od gatunku . Ta zmienność wyników jest częściowo wyjaśniona różnicą w opisywanych cechach, a częściowo związana z różnicami specyficznymi dla danego gatunku. Samce są płcią dyspersyjną u makaków, co może powodować stosunkowo mniejszą ostrożność i awersję do nowości, szczególnie adaptacyjną dla samców przy opuszczaniu oddziałów macierzystych i integrowaniu się w nowe grupy społeczne.
samce u wielu gatunków są bardziej agresywne niż samice, jednak w naszej próbie trend ten jest zróżnicowany w zależności od gatunku. Chociaż samce o długich ogonach były bardziej agresywne niż samice o długich ogonach, makaki rezus nie wykazywały znaczącej różnicy płci, a makaki pigtailed wykazywały znaczącą różnicę w przeciwnym kierunku. Ten brak głównego efektu agresywności u mężczyzn może odzwierciedlać różnicę płci w odpowiedzi na człowieka obserwatora. Mężczyźni ogólnie byli również znacznie bardziej towarzyscy wobec ludzi, mniej ostrożni i mieli nieistotną tendencję do mniej lęku. Łącznie wyniki te sugerują, że samce makaków w tych warunkach bytowania są bardziej pewne siebie i komfortowe dla ludzkiego obserwatora niż samice.
chociaż wiele z naszych wyników potwierdza nasze wstępne hipotezy, ważne jest, aby zauważyć, że gatunek i płeć wyjaśniają tylko niewielką część wariancji temperamentu. Wszystkie znaczące relacje miały niewielkie rozmiary efektów (Tabela 4), co sugeruje, że wiele indywidualnych zmian temperamentu pozostaje do wyjaśnienia. W obrębie każdego gatunku osobniki powinny różnić się pod względem każdej cechy, niektóre są bardziej agresywne, inne bardziej towarzyskie itp. Tak więc oczekuje się, że znaczna część zmienności temperamentu będzie istniała na poziomie indywidualnym, a nie na poziomie gatunku. Biorąc pod uwagę, że gatunki te są blisko spokrewnione i mają podobne systemy społeczne (wszystkie znajdują się na agresywnym końcu despotyczno-egalitarnego kontinuum), zaskakujące jest znalezienie tak dużego zróżnicowania temperamentu, jak tutaj widzimy.
ogólnie rzecz biorąc, odkryliśmy, że różnice temperamentu między gatunkami są znaczące ponad indywidualnymi zmianami temperamentu i są widoczne nawet wtedy, gdy zwierzęta nie są trzymane w środowiskach grup społecznych-chociaż mogą być silniejsze w kontekście społecznym. Nasze wyniki pomagają również rozróżnić trzy gatunki makaków, które są często uważane za podobne pod względem zachowań społecznych . Makaki rezus obu płci są bardziej agresywne niż inne gatunki, podczas gdy makaki długoogonowe są ostrożne i boją się ludzi. Makaki Pigtailed wykazywały unikalny styl zachowania i były mniej agresywne,bardziej towarzyskie wobec ludzi i mniej przerażające niż inne gatunki. Takie różnice na poziomie indywidualnym mogą odpowiadać różnicom na poziomie gatunkowym w stylu społecznym. Chociaż wiele z naszych powiązań z zachowaniami i warunkami ekologicznymi na wolności jest jeszcze nieprzetestowanych z powodu braku porównywalnych badań terenowych, uważamy,że wyniki te mogą pomóc w ukierunkowaniu przyszłych badań. Razem nasze wyniki wspierają teorię, że różne systemy społeczne współwystępują z różnicami w temperamencie między gatunkami.