Xanthium strumarium

Authors: Don Pitcher, Global Invasive Species Team, The Nature Conservancy

Appearance Xanthium strumarium is an annual that produces a conspicuous prickly 'cocklebur’ and ranges from 0.5-6.5 ft. (0.2-2 m) in height. Stosunkowo duże, liniowe do podłużnych woskowate lityledony pomagają odróżnić ten chwast we wczesnych stadiach rozwoju. Liście pierwsze prawdziwe liście są przeciwne, wszystkie kolejne liście są naprzemienne. Liście są trójkątne do jajowatych w zarysie, mają sztywne włoski i mają około 2-6 cali. (5,1-15,2 cm) długości. Liście są nieregularnie płatkowane z brzegami liści, które mają stosunkowo niepozorne zęby. Kwiaty niepozorne, zielonkawe w kolorze, wynikające z obszaru między ogonkami liści i łodyg oraz na końcach wyprostowanych łodyg. Owoc eliptyczny do jajowatego dwuczłonowego Bura, 0,5-1.5 po (1,3-3,8 cm) długości i pokryta zaczepionymi kolcami. Każdy wiertło zawiera dwa nasiona, jeden, który rośnie w pierwszym roku i jeden, który rośnie rok później. Dwa kolce, które są dłuższe i szersze niż pozostałe kolce wystają z czubka wiertła. Zagrożenie ekologiczne Xanthium strumarium występuje w całych Stanach Zjednoczonych i jest przede wszystkim chwastem upraw agronomicznych i ogrodniczych, szkółek, a czasami pastwisk.

Opis ogólny

Xanthium strumarium jest gruboziarnistym jednorocznym ziołem. Nazwa Xanthium pochodzi od greckiego XANTHOS, co oznacza żółty, od starożytnej nazwy jakiejś rośliny, której owoc był używany do farbowania włosów tego koloru.

wiele specyficznych epitetów zostało zastosowanych do Xanthium strumarium, w tym: orientale, canadense, chinense, occidentale, macrocarpum, longirostre, pennsylvanicum i oviforme. Konsensus opinii taksonomicznej wynika z sugestii Love ’ a i Dansereau (1959), że te „gatunki” są w rzeczywistości podgatunkami lub odmianami tego wysoce zmiennego chwasta. Sugerują, że X. strumarium składa się z siedmiu kompleksów: strumarium, cavanillesii, oviforme, echinatum, chinense, hybrid i orientale. Nie ma dowodów na jakiekolwiek bariery sterylności oddzielające byty X. strumarium, ale intensywny chów wsobny z okazjonalnym outbredem jest odpowiedzialny za ogromną zmienność, która często skutkuje niewielkimi, lokalnymi, ale niestabilnymi taksonami. Opisano co najmniej siedem odmian lub podgatunków z Kalifornii, ale dziś są one ogólnie uważane za część kompleksu morfologicznego cavanillesii (pennsylvanicum). Jednak McMillan (1975) uznaje ten gatunek za odrębny, X. californicum Greene.

cechy diagnostyczne

Xanthium strumarium odróżnia się od klotbura kolczastego (X. spinosum) szerszym cocklebursem, bardziej jajowatymi liśćmi na długich ogonkach i brakiem kolców.

Xanthium strumarium jest powszechnym corocznym chwastem rozprzestrzenianym przez wodę, ludzi lub inne zwierzęta. Jego pochodzenie jest nadal przedmiotem dyskusji, ale cocklebur może być rodzimym gatunkiem Kalifornijskim. Najliczniej występuje na wilgotnych otwartych miejscach, ale występuje w różnych miejscach odpadowych. Cocklebur jest toksyczny dla niektórych zwierząt. Rozmnaża się z nasion, które są żywotne do kilku lat. Środki kontroli biologicznej są obecnie badane i mogą okazać się skuteczne w przyszłości. Do kontroli zaleca się proste mechaniczne usuwanie przed kwitnieniem. Jeśli ciągnie się po kwitnieniu, rośliny powinny zostać spalone. Monitoring powinien być kontynuowany na tych terenach przez kilka lat.

Historia naturalna

zasięg

Xanthium strumarium jest rozpowszechnione na całym świecie (53 stopnie szerokości geograficznej północnej do 33 stopni szerokości południowej), ale najczęściej występuje w strefie umiarkowanej. Jest to poważny chwast w Australii, Indiach, RPA i obu Amerykach.

pojawiły się spore kontrowersje co do pochodzenia cocklebura. Chociaż po raz pierwszy opisany z Europy, prawdopodobnie jest pochodzenia amerykańskiego. Love I Dansereau (1959) sugerują, że podgatunek cocklebura najliczniej występujący w Ameryce Północnej (cavanillesii) pochodzi z Ameryki Środkowej. Daty jego wprowadzenia do Kalifornii nie są znane, ale może być prekolumbijski.

Habitat

Cocklebur jest często kojarzony z obszarami otwartymi, zaburzonymi, szczególnie obszarami narażonymi na powodzie o dobrej wilgotności gleby, ale występuje w wielu różnych siedliskach. Występuje na poboczach dróg, brzegach linii kolejowych, małych strumieniach i brzegach rzek, a także na brzegach stawów i słodkowodnych bagien oraz zarośniętych pastwisk. Nie toleruje cieniowania.

Cocklebur rośnie na szerokim zakresie gleb (piaski do ciężkich glin) i dostępnej wilgoci. Na bogatych glebach o dużej wilgotności i niewielkiej konkurencji z innymi roślinami rośnie wysoki i bujny, tworząc czyste drzewostany. Na suchych, ubogich glebach rośliny mogą rosnąć tylko do kilku centymetrów wysokości, przetrwać suszę i ustawić nasiona. Zdolność do uprawy w różnych warunkach skutkuje ciągłym dostarczaniem nasion, jeśli rośliny nie są kontrolowane.

Cocklebur wytrzymuje częściowe zanurzenie przez sześć do ośmiu tygodni, tworząc przystawne korzenie z zanurzonej części łodygi. Korzenie te unoszą się w wodzie i często są porażane przez produkujące tlen zielone algi (Dedogonium), które rozwiązują problem napowietrzania.

dynamika populacji

Weaver i Lechowicz (1983) opisują dwa typy populacji kogutów. Populacje położone wzdłuż brzegów lub cieków wodnych są zwykle małe, efemeryczne i jednorodne z rozproszeniem nasion przez wiatr i wodę. Populacje w ruderalnych (chwastów) siedliskach, polach rolniczych lub obszarach odpadów są duże, gęste i niejednorodne z wysokimi, energicznymi roślinami produkującymi obfitość nasion. Rozprzestrzenianie się nasion jest tu przede wszystkim wynikiem działalności człowieka. Oba typy populacji zajmują jednak niestabilne siedliska i nieustannie przenoszą się na nowo zaburzone obszary.

Cocklebur jest niezwykle konkurencyjnym chwastem na polach kukurydzy, bawełny i soi, szczególnie w południowo-wschodnich i środkowo-zachodnich Stanach Zjednoczonych.. Chociaż nie jest tak obfity w Kalifornii, nadal stanowi poważny problem na obszarach rolniczych, a także na terenach rekreacyjnych i wzdłuż zbiorników wodnych. Niektóre rośliny wydają się mieć właściwości allelopatyczne.

Bursy wywołują u niektórych ludzi reakcję alergiczną i są toksyczne dla zwierząt domowych (i być może dla niektórych dzikich zwierząt). Największe zagrożenie zatruciem występuje na obszarach, gdzie spożywane są już inne, bardziej smaczne rośliny. Spożycie ilości nasion równej tylko 0,3% masy ciała zwierzęcia spowoduje toksyczność. Mimo to rzadko się to zdarza, ponieważ kolczaste burs nie są smaczne dla zwierząt.

jednak lityledony są smaczne i mają również najwyższą toksyczność. Zatrucie zwykle powoduje, gdy są one spożywane. Sytuacja ta występuje najczęściej na brzegach stawów, jezior, równin zalewowych lub innych zbiorników wodnych, gdzie występują płytkie powodzie, po których następuje recesja linii wodnej. W takich warunkach nasiona kiełkują łatwo, stale dostarczając nowe generacje potencjalnie trujących sadzonek, gdy źródło wody wysycha. Zwierzęta są przyciągane do takich obszarów ze względu na ich zapotrzebowanie na wodę pitną. Problem jest podkreślony, ponieważ nasiona Xanthium mają naturalną drzemkę i kiełkują przez długi czas. Spożycie liścieni równej 0,75 do 1,5% masy ciała zwierzęcia spowoduje toksyczność.

toksyczność szybko spada wraz z powstawaniem prawdziwych liści. Objawy zatrucia pojawiają się po około 12-48 godzinach. objawami są nudności, wymioty, suchość, depresja, osłabienie mięśni i pokłony. Ciężkie zatrucie może prowadzić do drgawek i spazmatycznych ruchów biegowych. Przeżuwacze nie mogą wymiotować. Śmierć może nastąpić w ciągu kilku godzin lub dni. Jako odtrutki polecane są substancje tłuszczowe, takie jak mleko, smalec lub olej lniany.

rozmnażanie

Kaul (1971) zawiera następujące przyczyny zdolności Koguta do zamieszkiwania takiego zakresu siedlisk: skuteczny mechanizm rozpraszania, szeroka Amplituda ekologiczna, duża wydajność nasion oraz wysoka żywotność i kiełkowanie w różnych środowiskach, wysoka zdolność reprodukcyjna, duży rozmiar i waga nasion, szybki wzrost sadzonek i dobrze rozwinięty system korzeniowy.

Biologia kwiatowa

Xanthium strumarium jest wiatropylne, samozapylone i głównie samozapylone. Pręcikowate głowy X. strumarium znajdują się nad głowami słupkowatymi na osi głównej i pędach bocznych, układ sprzyjający chowie wsobnym. Moran i Marshal (1978) stwierdzili, że wskaźnik outcrossingu w naturalnych populacjach wynosi od 0 do 12%.

w ogrodzie eksperymentalnym w Quebecu pojedyncze rośliny wytwarzały od 611 do 1488 męskich kwiatostanów. 100-150 męskie kwiaty w każdej staminate głowy zaczynają rzucać pyłek od kilku dni przed stygmaty są wrażliwe, aż wszystkie żeńskie kwiaty są Dojrzałe. Najmniejszy ruch rośliny lub podmuch wiatru powoduje, że pyłek pada na odsłonięte stygmaty kwiatów żeńskich bezpośrednio poniżej. Pyłek samej rośliny najprawdopodobniej zapewni nawożenie jej kwiatów żeńskich, a tylko przypadek, silny wiatr lub zatłoczony wzrost, umożliwia nawożenie krzyżowe. W Xanthium chów wsobny jest więc regułą, a Outbred występuje tylko sporadycznie.

kogut jest szeroko stosowany jako roślina doświadczalna w badaniach fotoperiodu. Love and Dansereau (1959) wymienia 34 artykuły na temat fotoperiodu Xanthium i wiele innych napisano od tego czasu. Według Salisbury ’ ego (1969), X. strumarium jest rośliną krótkowzroczną i zwykle nie kwitnie, gdy Długość dnia przekracza 14 godzin. Istnieją jednak dowody na różnice w reakcji na światło między kompleksami, ponieważ niektóre rośliny kwitną z długością dnia nawet do 16 godzin.

na dużych szerokościach geograficznych Długość dnia jest większa niż 14 godzin latem, dlatego X. strumarium nie kwitnie aż do późnego lata, raz Długość dnia jest wystarczająco krótka, aby stymulować kwitnienie. Nasiona dojrzewają późno w tych warunkach, zwykle wczesną jesienią. Uważa się, że różnice te reprezentują genetyczne adaptacje układu rozrodczego do zmiennych środowiskowych w wyniku doboru naturalnego. Lityle nie odgrywają roli w indukcji kwiatów.

produkcja nasion i rozsiewanie

otwarte rośliny X. strumarium produkują od 500 do 5400 Burów na roślinę. Liczba wyprodukowanych owoców zależy od ilości wzrostu wegetatywnego w momencie inicjacji Kwiatowej. W przypadku zatłoczonych zakładów produkcja zostaje zredukowana do 71-586 Burt na zakład. Burs są wyporne i będą unosić się do 30 dni, dzięki czemu są łatwo rozproszone na plażach i pastwiskach narażonych na zalanie. Burs również uwikłany w sierść zwierząt lub ludzką odzież. Burs są poważnym problemem w obszarach produkcji owiec, gdzie stają się uwikłane w wełnę, zmniejszając jej wartość. Wiertła X. strumarium zawierają wysoce toksyczną substancję, karboksyatraktylozyd, zdolną do zabijania świń, bydła, kóz, koni, owiec i drobiu.

żywotność nasion i kiełkowanie

kiełkowanie nasion koguta zostało szeroko zbadane. Ponad 80% nasion koguta jest żywotnych w większości populacji. Światło nie jest wymagane do kiełkowania, ale sadzonki rzadko pojawiają się z nasion leżących na powierzchni lub zakopanych ponad 15 cm w glebie (Kaul 1965a).

nasiona Xanthium strumarium mają wysokie zapotrzebowanie na wilgoć do kiełkowania i wykazują niewielkie kiełkowanie w glebach przy mniejszej niż 75% pojemności pola, ale są w stanie absorbować wilgoć przy wysokich stężeniach osmotycznych. Żywotność nasion cocklebura zmniejsza się z czasem, a nasiona nie przetrwają dłużej niż kilka lat. Sadzonki są niezwykle duże z liścieniami typu dolistnego, które dzięki wczesnej funkcji fotosyntetycznej pozwalają młodej sadzonce szybko się ugruntować. Sadzonki można zidentyfikować na etapie liścienia poprzez obecność (pod ziemią) uporczywego wiertła, który zwykle pozostaje przymocowany do sadzonki. Gatunek nie rozmnaża się wegetatywnie.

rośliny Xanthium strumarium wytwarzają nasiona dwóch rodzajów (określane jako polimorfizm somatyczny). Każdy bur zawiera dwa nasiona, z mniejszym często wypychane w górę w kierunku dzioba koniec owocu. Dolne nasiona mają krótszy okres uśpienia i kiełkują jako pierwsze. Uśpienie w Xanthium polega na obecności innego rozpuszczalnego w wodzie inhibitora kiełkowania w każdym typie nasion, dla którego testa są nieprzepuszczalne. Obecność tlenu powoduje degradację tych dwóch inhibitorów, a następnie pęknięcie powłoki nasiennej, ale najwyraźniej w bardzo różnym tempie w obu typach. Tak więc co najmniej dwie partie nasion są obecne w każdym pokoleniu, aby zapewnić kiełkowanie w przypadku, gdy bezpośrednie środowisko okaże się nieodpowiednie.

stan

zagrożenia

Xanthium strumarium jest uważane za jeden z najgorszych chwastów świata. Nasiona cocklebura są łatwo rozprzestrzeniane, ze względu na ich zdolność do pływania i „autostopu” na ludziach i zwierzętach. Rośliny mogą szybko stać się dominujące na danym obszarze ze względu na ich płodną produkcję nasion oraz wysoki wskaźnik kiełkowania i przeżywalności.

zarządzanie/monitorowanie

wymagania dotyczące zarządzania

Kontrola cocklebura wymaga aktywnego zarządzania, gdy zostanie on ustanowiony na danym obszarze.

sterowanie mechaniczne

według Weavera i Lechowicza (1983) młode rośliny Xanthium strumarium łatwo regenerują się z węzłów dolnych, jeśli zostaną zdeptane, obcięte lub w inny sposób zranione. Owoce na starszych roślinach lub pędach, które zostały ścięte lub uszkodzone, będą nadal dojrzewać, pod warunkiem, że zapłodnienie nastąpiło przed urazem. Burs może utrzymywać się na martwych roślinach do 12 miesięcy. Ponieważ rośliny mogą odrastać, koszenie nie jest skutecznym środkiem kontrolnym dla koguta.

fizyczne usunięcie roślin przez ręczne pociągnięcie lub kopanie jest skuteczne, jeśli odbywa się to przed kwitnieniem. Jeśli pozostawione do momentu rozwoju nasion, rośliny powinny być ostrożnie usuwane, aby nie usunąć zadziorów, ułożonych w stos i spalonych.

zalecane spalanie

jest skutecznym środkiem niszczenia nasion kąkolu, ale zalecany ogień rzadko był używany do tego celu.

kontrola biologiczna

wykonano wiele prac na szkodnikach owadzich Xanthium strumarium . Hilgendorf i Goeden (1982, 1983) przedstawiają dobre recenzje owadów żywiących się sokami i liśćmi (fitofagowymi) związanych z X. strumarium. Wymieniają 60 różnych gatunków, które atakują go w różnych częściach świata. Chociaż wiele z nich atakuje również rośliny uprawne, osiem żywi się tylko roślinami z plemienia Heliantheae (szmaciaki i koguty).

fauna owadów z gatunku Xanthium w środkowych Stanach Zjednoczonych jest bogatsza gatunkowo i troficznie bardziej wyspecjalizowana niż w Kalifornii. W Kalifornii owady te prawdopodobnie zamieniły się z ambrozją, gdy cocklebur dotarł do stanu. Dziewięć gatunków owadów żywi się kogutami jako niedojrzałymi.

kilka gatunków owadów zostało wprowadzonych do Australii w celu zwalczania Xanthium strumarium, ale wyniki były ogólnie rozczarowujące. Najbardziej obiecującym gatunkiem kontrolnym wydaje się być Nupserha antennata Brun., chrząszcz pochodzący z Indii i Pakistanu. Gatunki owadów związane z X. strumarium badano również w Pakistanie (Baloch et al. 1968) i w Indiach.

Hilgendorf i Goeden (1983) sugerują, że Oedopa Sp. nr. capito (Diptera) jest prawdopodobnie jedynym gatunkiem owada godnym zbadania jako potencjalny czynnik biokontroli dla Xanthium strumarium. Oedopa ogranicza się do rodzaju Xanthium, żywiąc się jego korzeniami. Baloch i Ghani (1969) sugerują, że połączenie gatunków owadów, o różnych nawykach żywieniowych, zwiększyłoby szansę tłumienia populacji Xanthium.

Weaver i Lechowicz (1983) wymieniają 14 gatunków grzybów infekujących Xanthium w USA i Kanadzie. Rdzawa Puccinia xanthii Schw. występuje w całych Stanach Zjednoczonych, Południowej Kanadzie, częściach Europy i Indiach.jest pasożytem obligatoryjnym na gatunkach Xanthium i Ambrosia. Atakuje wszystkie powietrzne części rośliny z wyjątkiem kwiatów. Zainfekowane rośliny dojrzewają szybciej niż zdrowe rośliny i wykazują zmniejszoną transpirację, suchą masę, produkcję bur i procentowe kiełkowanie. Zarodniki zimują na martwych częściach roślin. Grzybicze i bakteryjne patogeny miały pewne sukcesy w kontrolowaniu X. strumarium w Indiach. Kalidas (1981) wywołał gwałtowne więdnięcie w X. strumarium za pomocą fitopatogennych toksyn z siedmiu różnych czynników grzybiczych i bakteryjnych. Śmierć roślin była widoczna w ciągu 6 do 8 godzin z każdą toksyną. Sharma (1981) opisuje również mączniaka prawdziwego, który infekuje koguta w Indiach.

nicienie zgłoszone z X. strumarium to Aphelenchoides ritzema-bosi Schmidt i meloidogyne hapla. Cuscuta pentagona (dodder) to pasożyt roślin wyższych, który został znaleziony na cocklebur. Orobanche ramosa L. (rzepak miotełkowy) to kolejna pasożytnicza roślina występująca na różnych roślinach uprawnych i chwastowatych, w tym Xanthium.

kontrola przez wypas

ze względu na jego toksyczność i niepalalność wypas nie jest realną metodą kontroli Xanthium strumarium.

Kontrola chemiczna

Cocklebur jest podatny na szeroką gamę herbicydów stosowanych do gleby i dolistnie , powszechnie stosowanych do zwalczania chwastów szerokolistnych, ale niektóre kompleksy Ksantium są bardziej podatne niż inne. Dr Jim Mchenry z Uniwersytetu Kalifornijskiego w Davis zaleca stosowanie następujących środków chwastobójczych do zwalczania grzybicy w konserwach kalifornijskich:

(1) 2,4-D Amina, herbicyd typu fenoksy stosowany do zwalczania chwastów liściastych, powinna być stosowana na roślinach na etapie wzrostu od 3 do 5 liści. Stosowanie powinno być w tempie 1 do 1.5 lbs / 100 galonów wody, z jedną kwartą środka powierzchniowo czynnego / 100 galonów. (Środki powierzchniowo czynne obniżają napięcie powierzchniowe sprayu i zwiększają skuteczność herbicydu.) 2,4-D nie wpływa na trawy.

(2) Dicamba (Banvel) jest herbicydem o szerokim spektrum działania stosowanym przeciwko wieloletnim chwastom liściastym. Może utrzymywać się w glebie do ośmiu tygodni. Sugerowana mieszanina wynosi 0,5-0,75 lb/100 galonów wody, z jedną kwartą środka powierzchniowo czynnego/100 galonów i szybkością stosowania 0,5-1,5 litra/akr (nie przekraczając 2 gal/akr w sezonie wegetacyjnym). Dikamba jest bardziej selektywna niż 2,4-D.

(3) Bromoksynil (Buctril, Brominal) jest herbicydem kontaktowym, który wpływa tylko na rośliny lub części rośliny, z którymi faktycznie kontaktuje się substancja chemiczna. Dlatego niezbędne jest odpowiednie rozprowadzenie substancji chemicznej na liściach. Bromoksynil nie powinien być stosowany na wypasanych ziemiach, ale jest skuteczny w kontrolowaniu szerokiej gamy chwastów liściastych, w tym Xanthium strumarium. Sugerowana dawka stosowania wynosi 0,56-1,12 kg / ha.

(4) selektywne oleje chwastów. Istnieje kilka olejów naftowych stosowanych do zwalczania chwastów. Chwastobójcze stosowanie olejów zależy od ich właściwości chemicznych i fizycznych. Większość olejów kontaktowych paruje powoli, a swoją toksyczność dla roślin zawdzięcza wysokiej zawartości związków aromatycznych. Rozpylanie oleju na kokardkę będzie skuteczne tylko wtedy, gdy całe rośliny zostaną pokryte.

stosowanie herbicydów

herbicydy mogą być stosowane równomiernie na danym obszarze (w przypadku dużych inwazji) lub przez opryskiwanie punktowe poszczególnych roślin. Dr McHenry zaleca stosowanie dyszy z płaskim wentylatorem (Spraying Systems Co. Końcówka dyszy #8003 lub # 8004) zamiast dysz stożkowych dostępnych w większości opryskiwaczy ogrodowych, ponieważ Opryskiwacze stożkowe wytwarzają większą atomizację chemikaliów i zwiększają ryzyko dryfu w niechciane obszary. Opryskiwanie należy wykonywać w spokojne dni, gdy powierzchnie roślin są suche.

odporność na herbicydy: populacje tej rośliny istnieją w Stanach Zjednoczonych, które są odporne na inhibitory ALS (B/2) i związki organiczno-azotowe (Z/17).

badania

potrzeby badawcze w zakresie zarządzania

należy określić pochodzenie Xanthium strumarium. Konieczne są dodatkowe badania dotyczące możliwych toksycznych skutków X. strumarium dla dzikiej przyrody, środków kontroli biologicznej oraz skutków zalecanych pożarów.

zasoby

• Uchytil, Ronald J. 1992. Xanthium strumarium, Fire Effects Information System, U. S. Department of Agriculture, Forest Service, Rocky Mountain Research Station, Fire Sciences Laboratory
• University of California, Jepson Flora Project
• Flora Ameryki Północnej, www.eFloras.org
• USDA NRCS PLANTS
• USDA ARS GRIN
• Heap, I., International Survey of Herbicide Resistant Weeds. Online. Internet. Piątek, Listopad 15, 2013. Międzynarodowe badanie chwastów odpornych na herbicydy. Online. Internet.

źródła informacji

Bibliografia

dodatkowe odniesienia

dokument oryginalny

Elementarz Abstrakt; Don.