Calamites: Habit, Sous-Genres et Structure

Dans cet article, nous discuterons de: -1. Habitude des Calamites 2. Sous-Genres de Calamites 3. Structure.

Habitude des Calamites:

Le nom Catamites a été proposé pour la première fois par Suckow (1784) et plus tard en 1828, Brongniart a établi sa relation avec Equisetum. Catamites était un grand arbre qui atteignait une hauteur d’environ 33 pieds (10 m). La plante avait un rhizome souterrain robuste avec un certain nombre de pousses aériennes. Le rhizome se différenciait en nœuds et en entre-nœuds et avait un verticille de racines adventives aux nœuds.

Les pousses aériennes proviennent de la surface supérieure du rhizome. À une certaine distance, ces pousses aériennes ont également produit des racines adventives indiquant qu’une partie de ces pousses aériennes poussait sous la surface du sol. Les pousses dressées se sont fortement rétrécies au point de leur attachement au rhizome. Les pousses aériennes présentaient des nœuds et des entre-nœuds proéminents et des verticilles de branches à chaque nœud.

Sous-Genres de Calamites :

Le modèle de ramification était variable. Ainsi, cinq sous-genres de Catamites ont été reconnus, en fonction de leur schéma de ramification.

Ceux-ci incluent :

(i)Mésocalmites (fig. 7.71):

Les plantes sont arborescentes et certains des brins vasculaires primaires alternent au nœud, mais la plupart des brins n’alternent pas au nœud. Il y a des verticelles d’appendices stériles qui se ramifient jusqu’à quatre fois. Ces appendices stériles ne montrent aucun signe de fusion à leurs bases et fonctionnent comme des feuilles.

(ii)Stylocalamites (Fig. 7.72) :

Ici, les branches principales de la tige aérienne à la base donnent naissance à quelques branches dressées parallèles qui ne se ramifient pas plus loin.

(iii)Crucicalamites (fig. 7.73):

Ici, la tige aérienne principale reste non ramifiée sur une courte hauteur et a des branches à chaque nœud. Ainsi, les haches forment un arbre touffu, et leurs branches latérales avec leurs verticelles de feuilles ressemblent à des brosses à bouteilles géantes.

(iv)Diplocalamites:

Il y a un tronc principal qui porte une paire de branches à chaque nœud dans un arrangement décussé opposé.

(v)Calamitina (fig. 7.74):

Ici, la ramification est régulière, mais le verticille des branches ne se produit pas à chaque nœud, mais n’est présent qu’à certains nœuds.

Structure des calamites :

1. Tige:

La forme-genre de tige est appelée Catamites qui a été initialement appliquée à des fragments de coûts de moelle. La surface de la tige avait des crêtes longitudinales et des sillons comme Equisetum.

Les pousses dressées se rétrécissent soudainement et se contractent au point de leur fixation au rhizome (Fig. 7.75). La stèle se rétrécit également au point de leur jonction avec le rhizome. L’anatomie de la tige des Calamites montre un épiderme, un cortex et un siphonostèle de l’endarque (Fig. 7.76A).

La jeune tige présente une différenciation du tissu cortical: une zone sclérotique externe et une zone parenchymateuse interne à paroi mince. Il y a une moelle délicate proéminente au centre de la tige qui se désorganise dans les pousses matures pour former une cavité de moelle centrale aux entre-nœuds. Les faisceaux vasculaires sont collatéraux conjoints et ouverts.

Les trachéides métaxylèmes présentent un épaississement scalariforme. Le protoxylème subit un épaississement annulaire et en spirale qui se désintègre pour former des canaux carinaux comme chez Equisetum.

La croissance secondaire a lieu par l’activité d’un cambium qui produit un xylème secondaire abondant (bois) (Fig. 7.76B). Il n’y a pas de formation annuelle de cernes, ce qui suggère l’absence de variations saisonnières. Contrairement à Equisetum, les canaux valléculaires sont absents chez les Calamites. Comme le Lépidodendron, les calamites présentent également un développement de type épidogenèse et apoxogenèse.

La croissance secondaire extrastélaire a lieu par l’activité du méristème cortical produisant un périderme épais.

2. Racines :

Les racines adventives des Calamites sont appelées Astromyélon. En interne, il y a une moelle parenchymateuse. La stèle principale comprend un anneau de faisceaux d’exarques. La caractéristique interne importante de la racine est l’absence de canal carinal. Dans de rares cas, une lacune corticale est présente, ce qui rappelle le canal valléculaire d’Equisetum. Une croissance secondaire a également été signalée à Astromyelon.

3. Feuilles:

Les feuilles détachées des Calamites appartiennent à la forme – genres Annularia (Fig. 7.77) et des Asterophyllites. Ces feuilles sont verticillées et se trouvent principalement sur les plus petites rameaux. Les feuilles d’Annularia sont disposées dans un plan oblique par rapport à la branche qui forment des motifs étoilés à chaque nœud.

Les feuilles des Asterophyllites sont fixées dans un plan à angle droit par rapport à la branche. Les feuilles d’Annularia sont linéaires, fusionnées à la base pour former un collier discret. Les deux types de feuilles sont microphylleux et pourvus d’une nervure médiane non ramifiée.

Anatomiquement, les feuilles sont rectangulaires à cinq faces constituées d’un faisceau vasculaire concentrique avec un xylème central entouré d’une couche de phloème (Fig. 7.78). Une gaine de faisceau bien visible entoure toute la veine. Les cellules du mésophylle constituées de parenchyme palissade sont présentes entre la gaine veineuse et l’épiderme. Les stomates sont disposés parallèlement à l’axe long et sont dispersés sur toutes les surfaces.

4. Cône:

Le cône des Calamites a un axe central portant une alternance de verticilles de sporangiophores peltés et d’appendices stériles appelés bractées.

Il existe un certain nombre de formes différentes de cônes chez les Calamites qui peuvent être distinguées sur la base de deux caractéristiques importantes:

(i)la position de fixation des sporangiophores et

(ii) le nombre de sporanges par sporangiophore.

Celles-ci incluent:

a. Calamostachys (Fig. 7.79):

Ici, les verticelles des sporangiophores sont fixés à angle droit à mi-chemin entre les verticelles successifs des bractées stériles. Ce type de cône du Carbonifère inférieur est censé être une forme ancestrale qui a donné naissance aux autres formes du Carbonifère supérieur. Chaque sporangiophore pelté portait quatre sporanges qui font face à l’axe du cône.

Le nombre de sporangiophores et de bractées par verticille varie également selon les espèces. Généralement, 6 à 18 sporangiophores par verticille et 10 à 45 bractées sont portées. Les bractées d’un verticille sont généralement fusionnées latéralement à la base pour former des disques expansés à pointes libres. Calamostachys binneyana est un membre homosporeux portant des isospores à trois élatères enroulées circinées (Fig. 7.82C).

b. Paléostachie (fig. 7.80) :

Ce type de cône est plus ou moins similaire à Calamostachys et se caractérise par la disposition de ses sporangiophores à l’aisselle des bractées selon un angle de 45°. De plus, la trace du sporangiophore est apparue à partir du nœud monté à un angle oblique, puis est descendue pour entrer dans le sporangiophore axillaire.

Le rapport général des bractées aux sporangiophores est d’environ 2:1. Palaeostachya andrewsii est un membre hétérosporeux portant des microspores (56-110 µm de diamètre) avec des élatères et des mégaspores (235-345 µm de diamètre) dépourvues d’élatères.

c. Mazostachys (fig. 7.81) :

Ici, les sporangiophores sont portés dans un verticille juste en dessous de la verticale des bractées. Le rapport des bractées aux sporangiophores est de 2: 1, où un verticille de 12 bractées sous-tendu par un verticille de 6 sprangiophores. Les sporangiophores portent deux sporanges pendants. La trace du sporagiophore est apparue directement du nœud avant de se plier vers l’extérieur dans le sporangiophore.

d. Cingularia (Fig. 7.82A) :

En général, il ressemble à Mazostachys. Ici, les verticilles des bractées et des sporangiophores sont fusionnés et se développent horizontalement. Les sporangiophores sont plats et bifurqués à leurs extrémités portant quatre sporanges pendantes.

e. Calamocarpon (fig. 7.82B) :

C’est le cône le plus évolué parmi les Calamites. En organisation générale, Calamocarpon ressemble à Calamostachys. Le rapport bractées/sporangiophores est de 1:1. Il y a un nombre variable de bractées par verticille.

Chaque sporangiophore porte quatre sporanges. Le calamocarpon montre une véritable hétérosporie. Le mégasporange contient une seule mégaspore fonctionnelle entourée de tissus stériles et d’épiderme qui ont été rejetés du cône en tant qu’unité.