Culex pipiens – Fiche d’information pour les experts

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Danger associé aux espèces vectorielles

Culex pipiens est un complexe d’espèces originaire d’Europe qui est connu comme un ravageur en milieu urbain. Depuis le début du 20e siècle, des campagnes de lutte contre l’espèce ont été organisées dans de nombreuses villes européennes. L’espèce présente une plasticité écologique élevée, ce qui donne une image complexe en termes de comportement trophique et de capacités vectorielles.

Femelles de Cx. les pipiens se nourrissent d’une variété d’hôtes vertébrés et peuvent donc contribuer au cycle d’amplification du virus du Nil occidental (VNO) chez les oiseaux, ainsi qu’au déversement occasionnel de virus aux populations humaines et autres mammifères. Ainsi, Cx. les moustiques pipiens sont les principaux vecteurs du virus du Nil occidental et du virus Usutu (USUV) en Europe. Ils sont également capables de transmettre plusieurs autres arbovirus, tout en agissant comme vecteurs pour les vers filaires (p.ex. dirofilariose canine) et les plasmodies responsables du paludisme aviaire.

Entomologie

Nom / classification de l’espèce: Culex (Culex) pipiens Linnaeus, 1758

Nom commun: Moustique domestique (commun), moustique domestique du Nord

Synonymes et autres noms utilisés: Culex pipiens (biotype) pipiens, Culex pipiens (biotype) molestus

Culex pipiens est une espèce polytypique qui fait partie d’un complexe d’espèces (ou assemblage) et a une espèce sœur. L’assemblage Pipiens se compose de Cx. pipiens, Cx. quinquefasciatus et Cx. australicus; l’hybridation (introgression) se produit entre Cx. pipiens et Cx. quinquefasciatus, dont le produit en Asie est connu sous la dénomination pallens. Le taxon Cx. pipiens est considéré comme une espèce plastique avec deux formes (ou biotypes) et leurs hybrides en Europe: la forme pipiens et la forme molestus. Culex torrentium est considéré comme une espèce sœur de Cx. pipiens. L’autre espèce étroitement apparentée, Cx. globocoxitus, est couplé à un niveau taxonomique plus élevé (c’est-à-dire sous-groupe Pipiens).

Caractères morphologiques et espèces similaires

Culex pipiens est un moustique de taille moyenne (4-10 mm), globalement de couleur brunâtre, sans motif spécifique évident. Il se distingue morphologiquement des autres moustiques européens (à l’exception des espèces du sous-groupe des Pipiens) par une coloration brunâtre de son corps, une trompe (partie mordante de la bouche) avec seulement des écailles sombres dorsalement, des pattes sans motifs annulaires pâles et sombres, un abdomen à extrémité arrondie et des segments dorsaux portant des bandes basales jaunâtres.

Culex pipiens peut être morphologiquement différencié avec précision de son espèce sœur Cx. torrentium uniquement par examen des organes génitaux masculins. Ainsi, seuls les outils moléculaires permettent d’identifier avec certitude les femelles de ces espèces.

Quelques caractéristiques minuscules ont été décrites pour distinguer les formes pipiens et molestus ainsi que Cx. quinquefasciatus, mais aucun d’entre eux n’est facile à juger, et l’apparition d’hybrides complique le tableau. Spécimens typiques de Cx. les quinquefasciatus présentent des bandes basales abdominales en forme de demi-lune, alors que chez Cx. pipiens ils sont plus réguliers, plus minces et souvent réduits et reliés à de plus grandes plaques latérales. Là aussi, seuls les outils moléculaires peuvent garantir une identification précise des espèces et des hybrides.

D’autres espèces européennes de Culex pourraient être confondues avec Cx. pipiens puisqu’ils ont également des bandes abdominales basales régulières: Cx. perexiguus et Cx. univittatus pour lequel les bandes abdominales sont formées d’écailles blanches (jaunâtres pour Cx. pipiens) et Cx. laticinctus, qui a une bande abdominale plus grande (couvrant 1/2 à 2/3 du segment, alors que la même bande couvre moins de 1/2 du segment pour Cx. pipiens).

Écologie et éthologie

Populations de Cx. les pipiens montrent une plasticité prononcée et des disparités dans leur morphologie et leur éthologie, ce qui a conduit à des descriptions variables sous des noms d’espèces spécifiques qui sont maintenant tous considérés comme des synonymes juniors de Cx. pipiens (qui est le premier synonyme « senior » publié).

Les femelles pondent leurs œufs à la surface de l’eau par lots sous forme de radeaux contenant environ 200 œufs. Ces œufs ne sont pas dormants et les larves éclosent rapidement dès que le développement embryonnaire est terminé. La durée du développement dépend de la température. Ainsi, les œufs éclosent après seulement un jour à 30 ° C, après trois jours à 20 ° C, dix jours à 10 ° C et en dessous de 7 ° C, le développement embryonnaire ne peut pas être terminé. Les larves se développent en adultes en quelques semaines, selon la température (6-7 jours à 30 °C, 21-24 jours à 15 ° C). Ils peuvent habiter presque tous les types de sources d’eau. Larves de Cx. les pipiens peuvent être trouvés dans des sources d’eau temporaires ou (semi-) permanentes, des étangs avec de la végétation, des rizières, le long des bords des rivières dans des zones calmes, dans des zones sujettes aux inondations, dans des flaques d’eau et des ornières, parfois même dans des trous d’arbres remplis d’eau. Les larves se trouvent également fréquemment dans les plans d’eau artificiels, tels que les caves inondées, les chantiers de construction, les drains et fosses de routes, les barils d’eau, les réservoirs métalliques, les étangs ornementaux et tout type de conteneur (par exemple dans les jardins ou les cimetières). Ils peuvent se reproduire dans des eaux claires mais aussi dans des eaux polluées par la matière organique, et peuvent même tolérer une petite quantité de salinité (p.ex. marais côtiers ou mares rocheuses). L’espèce peut accomplir plusieurs générations par an en fonction des conditions climatiques. Les larves peuvent être trouvées à partir du milieu du printemps jusqu’aux premières gelées, et l’espèce est abondante en été et en automne. Seules les femelles accouplées hivernent dans des abris exempts de gel profond, tels que des caves, des grottes, des bunkers ou des terriers au sol. Les femelles mordent tous les vertébrés à sang chaud la nuit, à l’intérieur ou à l’extérieur, et se reposent à l’intérieur pour la digestion du sang. La réactivation des femelles en diapause/hivernage se produit au printemps lorsque la température et la photopériode augmentent. Les adultes ne se dispersent pas loin de leur site de reproduction, généralement à moins de 500 mètres. Dans la nature, les femelles sont plus abondantes au niveau de la canopée qu’au niveau du sol, où d’autres espèces de moustiques sont plus fréquentes.

Il existe des différences entre les formes classiques pipiens et molestus. Les femelles des pipiens forment principalement des oiseaux piqueurs (c’est-à-dire ornithophiles), se nourrissent à l’extérieur (c’est-à-dire exophiles) et se reposent à l’extérieur (c’est-à-dire exophiles). Ils ont besoin d’un repas de sang pour pondre leur premier lot d’œufs (c’est-à-dire anautogènes) et ont une diapause hivernale obligatoire au stade adulte. Les larves se trouvent principalement dans l’eau claire (corps naturels et artificiels). La forme moleste est caractérisée par des femelles piquant principalement des humains et d’autres mammifères, à l’intérieur (c’est-à-dire endophagiques) ou à l’extérieur, se reposant fréquemment à l’intérieur (c’est-à-dire endophiles), pouvant pondre un premier lot d’œufs (environ 40 œufs seulement) sans prendre de repas sanguin (c’est-à-dire autogène) et sans diapause obligatoire. Les larves se trouvent principalement dans l’eau contenant de grandes quantités de matière organique, généralement mais pas toujours sous terre (p. ex. dans les systèmes d’égouts et de métro, les caves inondées, les fosses, les bassins de captage et les bassins d’eaux usées). Par conséquent, la forme molestus se produit plus fréquemment dans les environnements humains et peut se reproduire tout au long de l’hiver dans des habitats urbains sombres et chauds contenant de l’eau ou hiverner dans des caves non chauffées ou des abris artificiels similaires. Les adultes peuvent s’accoupler dans des espaces confinés sans essaimage ce qui n’est pas le cas des adultes de la forme pipiens, ce qui rend très difficile leur reproduction en laboratoire. Globalement, les populations des formes pipiens et molestus sont claires et différenciées au nord des Alpes, mais au sud des Alpes, les caractéristiques des populations sont moins claires, en raison de changements de comportement tout au long de la saison, de conditions météorologiques différentes, et probablement aussi en raison de l’hybridation.

Répartition géographique

Culex pipiens est originaire d’Afrique, d’Asie et d’Europe bien qu’il soit aujourd’hui largement distribué. Il vit dans les régions tempérées d’Europe, d’Asie, d’Afrique, d’Australie et d’Amérique du Nord et du Sud, tandis que Cx. quinquefasciatus se trouve à des altitudes faibles à modérées dans les régions tropicales, subtropicales et tempérées chaudes du monde, et Cx. le torrentium se rencontre dans le nord de l’Europe jusqu’à une latitude de 46 °N et plus au sud seulement à haute altitude.

Culex pipiens est présent dans tous les pays européens, à l’exception de l’Islande et des îles Féroé, et dans tous les pays du Moyen-Orient et d’Afrique du Nord. Il n’y a pas de populations établies connues de Cx. quinquefasciatus dans ces pays sauf en Irak et au Koweït. Une description récente de son occurrence en Turquie et une population hybride signalée en Grèce doivent encore être corroborées.

Il n’y a aucune preuve d’une propagation récente de la Cx. pipiens dans de nouvelles régions, mais sa présence dans les Amériques, en Asie et en Australie est due à des introductions historiques par navires et à une propagation ultérieure. La présence signalée de Cx. les pipiens pourraient avoir été surestimés dans certaines parties de l’Europe (au nord des Alpes) en raison d’une confusion possible avec Cx. torrentium.

Épidémiologie et transmission des agents pathogènes

Depuis Cx. pipiens est largement distribué et mord un large éventail d’hôtes, l’espèce entre en contact avec un large éventail d’agents pathogènes. Par conséquent, les populations adultes présentent une infection naturelle, certaines compétences vectorielles et même des capacités vectorielles importantes avec plusieurs agents pathogènes. En particulier, Cx. pipiens semble être un vecteur majeur des virus du Nil occidental et de l’Usutu, des vers dirofilaires canins et des parasites du paludisme aviaire en Europe.

Virus du Nil occidental (VNO)

Des femelles Culex pipiens ont souvent été infectées par le VNO dans la nature. En Europe, ce fut le cas en République tchèque, au Portugal, en Roumanie et en Russie, en Espagne et plus récemment en Croatie, en Grèce, en Italie et en Serbie. Des expériences en laboratoire ont démontré que les populations européennes de Cx. Les pipiens, forme pipiens et forme molestus, sont à la fois sensibles à l’infection par le VNO et capables de transmission, le niveau dépendant de la lignée virale. Sur la base de sa compétence vectorielle et de la fréquence de l’infection naturelle, Cx. pipiens est considéré comme un vecteur majeur de la transmission du VNO: il joue un rôle de vecteur d’amplification dans le cycle enzootique (des oiseaux aux oiseaux), de vecteur de pont dans le cycle épizootique (des oiseaux aux mammifères) et de réservoir. En particulier, son rôle est crucial dans les zones où d’autres espèces de vecteurs putatifs (par exemple Cx. modestus ou Cx. perexiguus/univittatus) ont de très faibles densités ou sont absents. En Italie, l’abondance de Cx. pipiens (estimé comme une moyenne mensuelle de moustiques échantillonnés par station) était le plus élevé à l’intérieur de la zone de circulation du VNO (comparativement à une zone non touchée), bien qu’une relation étroite entre l’abondance des moustiques et la circulation virale n’ait pas été observée. En Serbie, une forte corrélation significative a été trouvée entre l’indice vectoriel (qui inclut le nombre de moustiques) et le nombre de cas humains neuro-invasifs du Nil occidental au niveau NUTS3. Ces données suggèrent également que la densité des moustiques doit dépasser un certain seuil pour favoriser la circulation du virus et assurer la transmission à l’homme. Selon les données en dehors de la zone de circulation du VNO pour juin et juillet en Italie, une valeur moyenne mensuelle de 300 Cx. les spécimens de pipiens collectés par nuit-piège semblent correspondre au seuil de risque minimal pour les cas humains dans le système de surveillance décrit. Néanmoins, clarifier le rôle de Cx. pipiens dans le maintien et la transmission du VNO, il est nécessaire de comprendre la bionomie des différentes formes, de ses populations et de ses hybrides, qui pourraient tous jouer des rôles particuliers. En fait, le Cx. la forme pipiens pipiens, qui se nourrit principalement d’oiseaux, joue probablement un rôle important dans le cycle enzootique, tandis que la forme molestus et les hybrides qui se nourrissent à la fois d’oiseaux et de mammifères sont plus susceptibles de jouer le rôle de vecteur de pont dans le cycle épizootique.

Virus Usutu (USUV)

Cx. des moustiques pipiens ont souvent été trouvés naturellement infectés par le virus de l’USUV lors de récentes épidémies en Europe (comme pour le VNO), et des infections expérimentales ont démontré la compétence vectorielle des formes pipiens et molestus. Une autre similitude avec le VNO est les préférences de l’hôte de l’espèce et son abondance dans les zones d’éclosion, ainsi que la fréquence élevée de l’infection naturelle par rapport à d’autres espèces, ce qui suggère que Cx. pipiens joue un rôle majeur en tant que vecteur de l’USUV dans les régions tempérées.

Virus de la fièvre de la vallée du Rift (VFVR)

Des moustiques Culex pipiens ont été trouvés infectés dans la nature en Égypte. La compétence vectorielle a été démontrée à des niveaux modérés à élevés. Sur la base de ces résultats, Cx. les pipiens doivent être considérés comme un vecteur potentiel de VFVR en Europe.

Virus de l’encéphalite japonaise (VJE)

Infection naturelle du Cx. pipiens x quinquefasciatus (forme nominale pallens) par JEV a été observé en Chine et Cx. pipiens form molestus est considéré comme un vecteur modérément compétent, basé sur une infection en laboratoire.

Virus du Sindbis (SINV)

En raison de la capacité significative du virus à infecter et à se disséminer chez le moustique, des infections naturelles observées sur le terrain, de l’abondance des adultes et du comportement de piqûre, Cx. pipiens est considéré comme un vecteur modérément efficace du SINV. Cependant, son espèce sœur Cx. le torrentium peut jouer un rôle plus important dans le cycle enzootique.

Virus Tahyna (TAHV)

Femelles de Cx. des pipiens ont été trouvés infectés par le TAHV dans la nature en Roumanie et des expériences en laboratoire ont montré une certaine compétence vectorielle. L’espèce pourrait donc agir comme vecteur dans un contexte européen.

D’autres virus

Des femelles Culex pipiens ont récemment été infectées par le virus Batai en Allemagne, mais la compétence vectorielle de l’espèce est inconnue. Ils ont montré une sensibilité moyenne à l’infection et à la dissémination du virus de l’encéphalite de Saint Louis, mais sont incapables d’acquérir des virus de l’encéphalite équine (virus de l’encéphalite équine orientale, virus de l’encéphalite équine vénézuélienne et virus de l’encéphalite équine occidentale). Enfin, les formes pipiens et molestus ne montrent aucune infection par le virus Zika.

Vers dirofilaires

Culex pipiens (formes pipiens et molestus) est considéré comme un vecteur à la fois de Dirofilaria immitis et de D. repens pour les chiens et peut-être les humains, en fonction de sa compétence de vecteur comme en témoignent les expériences de laboratoire, et de son abondance et de son activité de morsure dans les foyers de dirofilariose à travers l’Europe.

Paludisme aviaire

Plusieurs espèces de moustiques sont considérées comme des vecteurs de parasites du paludisme aviaire (Plasmodium relictum, Plasmodium vaughani) et il existe de plus en plus de preuves que Cx. pipiens est un vecteur majeur dans l’hémisphère nord.

Dans l’ensemble, dans la nature, la transmission d’un agent pathogène par les moustiques dépend non seulement de la compétence du vecteur, mais aussi de facteurs décrivant l’intensité de l’interaction entre le vecteur, l’agent pathogène et l’hôte dans l’environnement local. Par conséquent, les densités de vecteurs et d’hôtes, la distribution géographique, la longévité, la dispersion et les préférences alimentaires doivent être prises en compte pour déterminer la capacité vectorielle d’une population de moustiques et son rôle dans la transmission.

Mesures de contrôle de la santé publique

Dans les villes où les eaux usées sont mal gérées, Cx. les pipiens peuvent être une nuisance grave. Dans les grandes villes du bassin méditerranéen et également dans les zones urbanisées plus au nord de l’Europe (par exemple Paris et ses environs), des mesures de lutte contre l’espèce sont fréquemment mises en œuvre.

La gestion des vecteurs est souvent la principale option pour prévenir et contrôler les épidémies de maladies telles que l’infection par le virus du Nil occidental. Cependant, sa mise en œuvre est complexe et doit être appuyée par des systèmes de surveillance multidisciplinaires intégrés (p. ex. systèmes permettant d’étudier à la fois la présence/l’activité du vecteur et l’introduction/la circulation de l’agent pathogène) et à organiser dans le cadre d’une évaluation des risques et de plans de réponse prédéfinis. L’impact d’un programme de lutte antivectorielle dépend de multiples facteurs et l’identification de la meilleure combinaison de mesures et de méthodes de lutte antivectorielle n’est donc pas toujours simple.

La première étape consisterait à concevoir un système de surveillance ciblé sur les agents pathogènes et les vecteurs. Culex pipiens peut être sondé activement ou passivement. Un système de surveillance passive repose principalement sur les contributions de la communauté, qui est invitée à signaler les nuisances et si possible à envoyer des spécimens collectés par échantillonnage larvaire ou captures adultes. Cependant, la surveillance passive ne peut que compléter la surveillance active qui est plus ciblée dans ses objectifs et basée sur des méthodes appropriées pour collecter des données d’une valeur spécifique (par exemple, abondance, activité saisonnière, site de reproduction et autres caractéristiques écologiques) et fournir des échantillons pour le dépistage des agents pathogènes. Les méthodes classiques d’échantillonnage larvaire peuvent être utilisées, de mars à novembre, pour rassembler des données sur la présence, la distribution, la dynamique saisonnière, l’emplacement des sites de reproduction et la productivité, qui sont essentielles pour guider les mesures de contrôle larvaire. Bien que la capture des adultes lorsqu’ils atterrissent sur des humains ou dans des captures appâtées par l’hôte soit meilleure pour fournir des données sur le taux de morsure, les captures au repos sont meilleures pour fournir des informations sur le comportement d’hivernage. Le piégeage des adultes fournit également des informations sur l’abondance, la dynamique saisonnière et la circulation des virus (principalement de mai à octobre). Différents types de pièges peuvent être utilisés, le plus efficace étant les pièges appâtés au CO2, qui sont meilleurs pour l’abondance et l’évaluation de l’impact des mesures de contrôle. Les pièges gravides attirés par l’eau sont meilleurs pour cibler les moustiques infectés par des agents pathogènes. D’autres directives peuvent être trouvées dans les lignes directrices de l’ECDC.

Suppression du Cx. les populations de pipiens peuvent être basées sur des mesures de gestion environnementale; le traitement des sites de reproduction des larves et/ou le traitement des populations adultes pendant une éclosion. Les mesures de gestion environnementale comprennent la gestion des eaux usées, le nettoyage des caves et des espaces de ventilation inondés et l’enlèvement des réservoirs d’eau (artificiels). Ce dernier peut également contrôler les espèces envahissantes d’Aedes nicheurs en conteneurs dans les zones où les espèces sont sympatriques. La participation de la communauté, et donc une communication ciblée, est essentielle pour réduire les sites de reproduction des larves sur les propriétés privées. Les populations de moustiques peuvent être supprimées en appliquant des bio-insecticides contre les larves pour éviter l’émergence des adultes de sites de reproduction qui ne peuvent pas être éliminés. Ici, les substances actives enregistrées sur le marché de l’UE sont limitées à deux bio-insecticides microbiens: le Bti (Bacillus thurengiensis israelensis) et le Lsph (Lysinibacillus sphaericus). Ces bio-insecticides sont très spécifiques, ciblant les larves de moustiques (Culicidae) mais aucun autre organisme ne se développant sur les sites de reproduction des moustiques. Ils peuvent également être combinés efficacement en une seule formule. Il existe également quelques régulateurs de croissance d’insectes (par exemple, le diflubenzuron et le pyriproxyfène) sur le marché. Enfin, les films monomoléculaires peuvent être utilisés pour étouffer les larves et les nymphes mais uniquement dans des habitats non naturels. Les insecticides chimiques, qui peuvent être utilisés contre les moustiques adultes (pyréthroïdes), ne sont pas spécifiques et auront également un impact sur d’autres faunes. De plus, les populations se rétablissent normalement rapidement, avec des adultes nouvellement apparus. Par conséquent, les moustiques adultes ne sont mieux ciblés que lors d’épidémies, afin de tuer les moustiques infectés. Toute utilisation régulière d’insecticides chimiques et de régulateurs de croissance d’insectes doit être suivie d’une inspection de contrôle de la qualité et d’une évaluation de la sensibilité de la population cible à la substance active. Cela permettra de prendre des mesures d’atténuation adéquates, le cas échéant, pour prévenir la résistance aux insecticides. Le piégeage de masse est également une possibilité, mais il n’y a, pour l’instant, aucune preuve de son efficacité pour faire face à la nuisance et contrôler une épidémie. Plus de conseils sur la lutte contre les moustiques peuvent être trouvés dans la littérature.

La protection individuelle peut être efficace pour réduire le contact avec les moustiques. Par rapport à Cx. pipiens, cela inclut notamment l’utilisation de moustiquaires ou l’installation de moustiquaires sur les fenêtres et les portes. L’utilisation de répulsifs spatiaux ou topiques et le port de vêtements et de pantalons à manches longues peuvent prévenir les piqûres de moustiques lorsque vous êtes à l’extérieur la nuit.

Zones d’incertitude clés

Le moustique domestique Cx. pipiens est sans aucun doute l’une des espèces de moustiques les plus connues d’Europe et est un vecteur important d’agents pathogènes affectant à la fois l’homme et les animaux. Cependant, la transmission des différents pathogènes de la maladie dans lesquels ce moustique est impliqué est complexe. En fait, plusieurs autres espèces de moustiques en plus de Cx. les pipiens sont impliqués dans les cycles de transmission, jouant différents rôles à différents niveaux de capacité. De plus, Cx. pipiens est un complexe d’espèces dont les membres (espèces, formes/biotypes et hybrides) présentent des différences dans leur biologie et leur comportement, et donc potentiellement divers rôles ou niveaux de capacité de transmission (par exemple, la forme pipiens est plus susceptible d’être un vecteur enzootique et la forme molestus est plus susceptible d’être un vecteur épizootique du VNO). Enfin, la complexité de la situation est accrue par le fait que les traits utilisés pour caractériser les deux formes pipiens et molestus ont varié au cours du temps et selon les lieux. Par conséquent, toute mesure de surveillance et de contrôle doit être adaptée en fonction des connaissances de Cx. pipiens dans le contexte environnemental local.

Autres lectures

Livres et revues

Vinogradova EB. Moustiques Culex pipiens: taxonomie, distribution, écologie, physiologie, génétique, importance appliquée et contrôle. Pensoft: Sofia. 2000.

Bellini R, Zeller H, Van Bortel W. Une revue des méthodes de gestion des vecteurs pour prévenir et contrôler les épidémies d’infection par le virus du Nil occidental et le défi pour l’Europe. Parasites & Vecteurs. 2014;7:323.

Informations communautaires

Surveillance des moustiques

Lutte contre les moustiques

Association Européenne de Lutte contre les Moustiques (EMCA) et Bureau régional de l’OMS pour l’Europe. Lignes directrices pour la lutte contre les moustiques de santé publique importantes en Europe. 2013. https://www.emca-online.eu/emca/who-guidelines

Centre Européen de Prévention et de Contrôle des Maladies. Vector control with a focus on Aedes aegypti and Aedes albopictus mosquitoes: literature review and analysis of information. Technical Report. Stockholm: ECDC. 2017. https://ecdc.europa.eu/sites/portal/files/documents/Vector-control-Aedes-aegypti-Aedes-albopictus.pdf

Insecticide resistance

Risk assessment and prevention plans for West Nile Virus

Anonymous. Guide de procédures de lutte contre la circulation du virus West Nile en France métropolitaine. Paris: Ministère des affaires sociales et de la santé; Ministère de l’écologie, du développement durable et de l’énergie; Ministère de l’agriculture, de l’agroalimentaire et de la forêt. 2012. https://solidarites-sante.gouv.fr/IMG/pdf/CIRCULAIRE_INTERMINISTERIELLE_du_1er_octobre_2012_West_Nile_virus.pdf