Diskussion
tre af de fire temperamentkomponenter, vi identificerede i individuelt husede rhesus, pigtailed og langhale makakker, lignede andre navngivne træk identificeret i litteraturen . Andre undersøgelser, der også brugte store stikprøvestørrelser og lignende statistiske teknikker, har identificeret 3 til 6 personligheds-eller temperamentegenskaber i makakker . Vores fire komponenter er i overensstemmelse med dette sortiment. Den begrænsede sociale kontekst af vores undersøgelse (fagresponser til en menneskelig tester) antyder, at vores komponenter kun skal beskrive en delmængde af alle mulige temperamentdimensioner.
Vi fortolkede og navngav vores komponenter baseret på lighed med andre træk identificeret i litteraturen og korrelation med tester-klassificerede temperamentbeskrivere. Hvor det er relevant, vi brugte komponentnavne fra listen over personlighedsdimensioner identificeret af Freeman og Gosling i en nylig gennemgang, der fandt frygt og aggressivitet at være blandt de mest almindeligt identificerede træk hos primater. Vores to første komponenter var mindre tæt tilpasset andre dimensioner beskrevet i litteraturen. Komponent 1 blev fortolket som omgængelighed over for mennesker, fordi den beskriver tendenser til at rette opmærksomheden mod testeren og nå mod testeren uden trussel eller frygtudstillinger. På grund af konteksten af vores undersøgelse var al interaktiv adfærd primært rettet mod den menneskelige observatør. Men da “sociability” ofte bruges i litteraturen til at beskrive tendensen til at forbinde med conspecifics , tilføjede vi en kontekstuel modifikator for vores udtryk for at skelne det fra dette mere almindelige udtryk. Andre undersøgelser har identificeret lignende komponenter, såsom” venlighed til mennesker ” hos store aber . Den komponent, som vi kalder forsigtighed, ligner i den høje ende “reaktivitet” som brugt af Clarke og Mason . Aber scorer højt på denne komponent rettet lipsmacks mod testeren mens hælder eller bevæger sig mod testeren. Aber, der scorede lavt på denne komponent, var foran i buret og ændrede ikke deres opførsel, da testeren rettede hendes Blik mod aben. Disse aber ser ud til at ligne dem, der er beskrevet som lige eller afslappede og passive .
artsspecifikke PCA-sammenligninger viser, at adfærd bidrager til lignende komponenter i alle tre arter. Imidlertid, kongruens koefficienter indikerer, at komponentstrukturen er mest ens mellem langhalede og pigtailed makaker, og mindst ens mellem rhesus og pigtailed makaker. Dette er i modstrid med vores forventning om, at rhesus og langhalede makakker måske er mere ens i betragtning af deres tættere fylogenetiske forhold . Imidlertid, disse komponentstrukturer tager ikke højde for forskelle i alder og erfaring i det tidlige liv mellem vores prøver. Yderligere undersøgelser er nødvendige for fuldt ud at tilbagevise den fylogenetiske lighedshypotese. Vi fandt ud af, at lipsmacks er en vigtig variabel til at definere adfærd i langhale og pigtailed, men ikke rhesus makakker. Derudover har pigtailed og long-tailed makaker klart definerede” aggressivitet ” komponenter, mens aggressiv adfærd i rhesus makaker også er noget relateret til forsigtighed og Sociability. Denne betydning af aggressiv adfærd for rhesusmakakker er i overensstemmelse med resultaterne af vores GLM, som diskuteret nedenfor.
som vi forventede, var arter og køn forudsigere for de undersøgte temperamentkomponenter, selv efter at have kontrolleret alder og børnehaveoplevelse. Som uddybet nedenfor, vores resultater er i overensstemmelse med resultaterne fra de få tidligere undersøgelser, der involverer laboratoriesammenligninger af disse arter. De er også i overensstemmelse med rapporterede forskelle i arternes sociale adfærd og socioøkologi i naturen, selvom nogle vigtige feltobservationer mangler. Vores artssammenligninger viste typiske temperamentprofiler for hver art (figur 1a) efter justering for alder og tidlig livserfaring.
i vores prøve var langhalede makakker bemærkelsesværdige for at være mere forsigtige og mindre omgængelige over for mennesker end andre arter. De havde også en tendens til at være mere bange end pigtailed makakker, og var mellemliggende i deres aggressivitet. Rhesusmakakker var mere aggressive end andre arter (signifikant mere end pigtailed makakker) og var mellemliggende i deres sociability over for mennesker. Pigtailed makakker var meget mere omgængelige over for mennesker og mindre aggressive end begge andre arter. Omgængelighed over for mennesker ser ud til at være et særligt vigtigt træk for pigtailed makakker, og en identisk komponent findes muligvis ikke i andre arter, baseret på de lave koefficienter mellem arter for disse træk. Ansigtsudtrykket LEN var ikke inkluderet i PCA, fordi det kun forekom i pigtailed makakker. I en sonderende inkludering af LEN i den eneste art PCA, len mod observatøren belastede tungt med sociability-komponenten og ingen andre, hvilket antyder, at dens udelukkelse undervurderede vigtigheden af sociability-komponenten for denne art.
de arter kategoriseringer og sammenligninger fundet i den nuværende undersøgelse er i overensstemmelse med tidligere arbejde. I et lignende laboratoriemiljø, Clarke og Mason beskrev langhalede makakker som mere “reaktive” end andre arter og rhesus som mere “fjendtlige.”I sociale grupper i fangenskab deltager rhesusmakakker i hyppigere og mere alvorlig aggression mellem grupper end andre arter . Både langhalede og pigtailed makakker viser forholdsvis mindre social aggression, lavere indflydelse af slægtskab ved bestemmelse af kvindelig rang og en højere frekvens af clasping og appeasing adfærd end rhesus . I fangenskab er for eksempel pigtailed makakers timepriser for aggression omkring halvdelen af rhesusmakakernes, mens deres forsoningsrater er dobbelt så hyppige . I fangenskabsgrupper modtog rhesusmakakker mere end dobbelt så mange sår som pigtailed makakker . Nogle af disse forskelle kan være relateret til forskelle i bundne forhold og i feltundersøgelsesmetoder. Retningerne for disse forskelle er imidlertid konsistente i de fleste sammenlignende undersøgelser og passer til vores konstatering af , at rhesusmakakker er mere aggressive, selv når de er individuelt anbragt.
nogle beviser tyder på, at pigtailed makakker er mindre aggressive og viser højere grad af tilknyttet adfærd end langhalede makakker . Mand-mand tilknyttet adfærd i socialt husede pigtailed makakker, føre til øget samarbejde og tolerance inden for gruppen i forhold til rhesus makakker . Pigtailed makakker ser også ud til at have et større tilknyttet ordforråd end nogle andre arter, herunder en artsspecifik tilknyttet hilsen, “LEN” , og omfattende brug af mandlige-mandlige tilknyttede øjenbryn hæver . Anekdotiske rapporter antyder også, at pigtailed makakker er “venligere” end andre makakarter og lettere vant til menneskelig tilstedeværelse i fangenskab. Oettinger et al. fundet, at fangenskab pigtailed makakker var tilbøjelige til at lede len hilsen mod menneskelige observatører. I Sumatra blev vildfangede pigtailed makakker lettere trænet til at udføre en opgave (plukke kokosnødder) end langhalede makakker . Igen er disse forskelle alle i overensstemmelse med vores kategorisering af pigtailed makakker som mere omgængelige over for mennesker og mindre aggressive end andre arter.
mens vores undersøgelse undersøgte fangne makakker, viser nogle af de tendenser, vi identificerede, interessante paralleller til økologiske artsforskelle i vilde populationer. En potentiel forskel mellem arten i naturen er for eksempel rovdyrrisiko. Selvom ingen undersøgelser direkte har sammenlignet rovdyrhastigheder blandt disse arter, er det sandsynligt, at langhalede makakker er under større rovdyrstryk, da de er mindre end de to andre arter og besætter levesteder med mange mulige rovdyr . Cheney og Changham præsenterede estimerede prædationsrater for adskillige primatarter indsamlet direkte fra feltundersøgere. Den eneste makakart, der var inkluderet, var den langhalede makak, og den havde en af de højeste estimerede mistænkte rovdyrhastigheder, kun overgået af vervet-aben (Cercopithecus aethiops). Vi foreslår, ud fra de begrænsede tilgængelige beviser, at af de tre arter er langhalede makakker mest sårbare over for rovdyr (). Selvom det primært er arboreal, er langhalede makakker kantarter og kommer til jorden langs floder og skovmargener , hvor de er mere tilbøjelige til at være sårbare over for rovdyr. De større pigtailed makakker, givet deres stille opførsel og mindre gruppestørrelse , kan være mindre tilbøjelige til at tiltrække rovdyr. Pigtailed makak grupper har også meget større hjem intervaller, normalt i højlandet primær regnskov, hvilket gør deres placering langt mindre forudsigelig for et rovdyr . Det er vanskeligt at generalisere prædationshastigheder på rhesusmakakker på tværs af deres store geografiske fordeling. Sammenlignet med langhale og pigtailed makakker, selvom, rhesus favoriserer åbne levesteder , hvor de sandsynligvis vil være jordbaserede, og kan således drage fordel af at forsvare sig ved aggressiv konfrontation med nogle mindre rovdyr.tidligere arbejde har antydet, at reaktivitet, frygtsomhed eller nyhedsaversion kan være adaptiv under betingelser med større predationstryk . Dette antyder, at den temperamenttype, der er mest typisk for langhalede makakker i vores prøve-høj forsigtighed og høj frygtsomhed – kan være adaptiv, når predationsrisikoen er høj. Tilsvarende kunne den ekstreme aggressivitet, vi identificerede i rhesus-makakker, være relateret til den adaptive fordel ved aggressive troppeforsvarsstrategier i naturen.
vi bemærkede også nogle kønsforskelle. Vi fandt ud af, at kvinder var signifikant mere forsigtige og mindre omgængelige over for mennesker end mænd , hvilket er i overensstemmelse med tidligere arbejde: kvindelige rhesusmakakker er mindre “selvsikre” og mere “spændende” end mænd, og langhalede og pigtailed makakhunner er mere nyhedsvillige end mænd . Andre har rapporteret, at retningen af kønsforskelle i relaterede træk varierer efter art . Denne variation i fund forklares delvist af forskellen i de beskrevne træk og delvist relateret til artsspecifikke forskelle. Hannerne spreder sig køn i makakker,, hvilket kan gøre relativt lavere forsigtighed og nyhedsaversion især tilpasningsdygtig for mænd ved at forlade deres hjemmetropper og integrere sig i nye sociale grupper.mænd i mange arter er mere aggressive end kvinder ; men i vores prøve varierede tendensen efter art. Selvom langhalede hanner var mere aggressive end langhalede hunner, rhesusmakakker viste ingen signifikant kønsforskel, og pigtailed makakker viste en signifikant forskel i den modsatte retning. Denne mangel på en hoved Aggressivitetseffekt hos mænd kan afspejle en kønsforskel som reaktion på den menneskelige observatør generelt. Mænd generelt var også signifikant mere omgængelige over for mennesker, mindre forsigtige og havde en ikke-signifikant tendens til at være mindre bange. Sammen antyder disse fund, at mandlige makakker under disse boligforhold er mere selvsikre og komfortable med den menneskelige observatør end kvinder.
selvom mange af vores resultater understøtter vores indledende hypoteser, er det vigtigt at bemærke, at arter og køn kun forklarede en lille del af variansen i temperament. Alle signifikante forhold havde små effektstørrelser (Tabel 4), hvilket tyder på, at meget af den individuelle variation i temperament stadig skal forklares. Inden for enhver art, individer bør variere efter hvert træk, med nogle mere aggressive, nogle mere omgængelige, etc. Således forventes meget af variansen i temperament at eksistere på det individuelle niveau, ikke artsniveauet. I betragtning af at disse arter er nært beslægtede og har lignende sociale systemer (alle er i den aggressive ende af det despotiske-egalitære kontinuum ), er det faktisk overraskende at finde så meget temperamentdifferentiering, som vi ser her.
samlet set fandt vi, at temperamentforskelle mellem arter er signifikante over og over de individuelle variationer i temperament og er tydelige, selv når dyr ikke er anbragt i sociale gruppemiljøer-selvom de måske er stærkere i en social sammenhæng. Vores resultater hjælper også med at skelne mellem tre arter af makakker, der ofte betragtes som ens med hensyn til social adfærd . Rhesusmakakker af begge køn har tendens til at være mere aggressive end andre arter, mens langhalede makakker er forsigtige og bange for mennesker. Pigtailed makakker viste en unik adfærdsmæssig stil og havde tendens til at være mindre aggressiv, mere omgængelig over for mennesker og mindre bange end andre arter. Sådanne forskelle på individuelt niveau kan svare til forskelle på artsniveau i social stil. Mens mange af vores forbindelser til adfærd og økologiske forhold i naturen endnu ikke er testet på grund af mangel på sammenlignelige feltundersøgelser, vi mener, at disse resultater kan hjælpe med at lede fremtidig forskning. Sammen, vores resultater understøtter teorien om, at forskellige sociale systemer udvikler sig sammen med forskelle i temperament mellem arter.