Xanthium strumarium

Authors: Don Pitcher, Global Invasive Species Team, The Nature Conservancy

Appearance Xanthium strumarium is an annual that produces a conspicuous prickly ‘cocklebur’ and ranges from 0.5-6.5 ft. (0.2-2 m) in height. De relativt store, lineære til aflange voksagtige cotyledoner hjælper med at skelne denne ukrudt i de tidlige udviklingsstadier. Løv de første ægte blade er modsatte, alle efterfølgende blade er alternative. Bladene er trekantede til ovale i omrids, har stive hår og er cirka 2-6 tommer. (5,1-15,2 cm) lang. Bladene er uregelmæssigt lobede med bladmargener, der har relativt uklare tænder. Blomster iøjnefaldende, grønlig i farve, der stammer fra området mellem bladbladene og stilkene og i enderne af de oprejste stængler. Frugt en elliptisk til ægformet to-kammer bur, 0,5-1.5 i. (1,3-3,8 cm) lang og dækket med hooked prickles. Hver bur indeholder to frø, en der vokser i løbet af det første år og en der vokser et år senere. To prickles, der er længere og bredere end de resterende prickles projekt fra spidsen af bur. Økologisk trussel er fundet i hele USA og er primært et ukrudt af agronomiske og havebrugsafgrøder, planteskoler og lejlighedsvis græsgange.

generel beskrivelse

ksanthium strumarium er en grov årlig urt. Navnet Ksanthium er afledt af det græske KSANTHOS, der betyder gul, fra det gamle navn på en plante, hvis frugt blev brugt til at farve håret den farve.mange specifikke epithets er blevet anvendt på strumarium, herunder: orientale, canadense, chinense, occidentale, macrocarpum, longirostre, pennsylvanicum og oviforme. Konsensus om taksonomisk mening følger kærlighed og Dansereaus (1959) forslag om, at disse “arter” faktisk er underarter eller sorter af denne meget variable ukrudt. Strumarium består af syv komplekser: strumarium, cavanillesii, oviforme, echinatum, chinense, hybrid og orientale. Der er ingen tegn på nogen sterilitetsbarrierer, der adskiller strumariums enheder, men intens indavl med lejlighedsvis udavl er ansvarlig for den enorme variation, der ofte resulterer i små, lokale, men ustabile takser. Mindst syv sorter eller underarter er blevet beskrevet fra Californien, men i dag betragtes disse generelt som en del af cavanillesii (pennsylvanicum) morfologisk kompleks. Men McMillan (1975) betragter dette som en særskilt art, californicum Greene.

diagnostiske egenskaber

ksanthium strumarium adskiller sig fra spiny clotbur (Ks. spinosum) ved dets bredere cockleburs, mere ovoide blade på lange petioles og mangel på rygsøjler.

resume af forvaltning

er en almindelig årlig ukrudtsspredning af vand, mennesker eller andre dyr. Dens oprindelse diskuteres stadig, men cocklebur kan være en indfødt Californisk Art. Det er mest rigeligt på fugtige åbne steder, men er til stede på en række affaldssteder. Cocklebur er giftig for visse dyr. Det reproducerer fra frø, der er levedygtige i op til flere år. Biologiske kontrolforanstaltninger undersøges i øjeblikket og kan vise sig effektive i fremtiden. Enkel mekanisk fjernelse før blomstring anbefales til kontrol. Hvis de trækkes efter blomstringen, skal planterne brændes. Overvågningen bør fortsættes på lokaliteterne i flere år.

NATURAL HISTORY

Range

strumarium er udbredt over hele verden (53 grader nord til 33 grader sydlig bredde), men er mest almindelig i det tempererede område. Det er en alvorlig ukrudt i Australien, Indien, Sydafrika og Amerika.

der har været betydelig kontrovers om oprindelsen af cocklebur. Selvom det først er beskrevet fra Europa, er det sandsynligvis af amerikansk oprindelse. Kærlighed og Dansereau (1959) antyder, at de cocklebur-underarter, der er mest rigelige i Nordamerika (cavanillesii), stammer fra Mellemamerika. Datoerne for dens introduktion til Californien er ikke kendt, men det kan være præcolumbiansk.

Habitat

Cocklebur er ofte forbundet med åbne, forstyrrede områder, især oversvømmelsesudsatte områder med god jordfugtighed, men det findes i en lang række levesteder. Det frekventerer vejkanter, jernbanebanker, små vandløb og flodbredder, såvel som kanterne af damme og ferskvandsmyrer og overgræsede græsgange. Det tolererer ikke skygge.

Cocklebur vokser på en bred vifte af jord (sand til tunge lerarter) og tilgængelig fugt. På rige jordarter med rigelig fugt og lidt konkurrence fra andre planter vokser den høj og frodig og danner rene stande. I tørre, fattige jordarter kan planter vokse til kun få centimeter høje, fortsætte gennem tørke og sætte frø. Evnen til at vokse under forskellige forhold resulterer i en kontinuerlig frøforsyning, hvis planter ikke kontrolleres.

Cocklebur modstår delvis nedsænkning i seks til otte uger ved at danne utilsigtede rødder fra den nedsænkede del af stammen. Disse rødder flyder i vand og bliver ofte inficeret med iltproducerende grønne alger (Dedogonium), som løser problemet med beluftning.

befolkningsdynamik

væver og Lechovic (1983) beskriver to typer cockleburpopulationer. Populationer placeret langs kyster eller vandløb har tendens til at være små, flygtige og homogene med frøspredning af vind og vand. Populationer i ruderale (ukrudt) levesteder, landbrugsmarker eller affaldsområder har tendens til at være store, tætte og heterogene med høje, kraftige planter, der producerer en overflod af frø. Frøspredning her er primært resultatet af menneskelige aktiviteter. Begge typer befolkninger besætter imidlertid ustabile levesteder og skifter konstant til nyligt forstyrrede områder. Cocklebur er en yderst konkurrencedygtig ukrudt i majs, bomuld og sojabønner felter, især i det sydøstlige og midtvestlige USA.. Selvom det ikke er så rigeligt i Californien, er det stadig et alvorligt problem i landbrugsområder såvel som i rekreative områder og langs reservoirer. Nogle planter ser ud til at have allelopatiske egenskaber.

burs forårsager en allergisk reaktion hos nogle mennesker og er giftige for husdyr (og måske for nogle vilde dyr). Forgiftningstrusler er størst i områder, hvor andre, mere velsmagende planter allerede er forbrugt. Indtagelse af en mængde frø svarende til kun 0,3 procent af et dyrs kropsvægt vil forårsage toksicitet. Alligevel forekommer dette sjældent, da de spiny burs ikke er velsmagende for dyr.

cotyledonerne er dog velsmagende og har også den højeste toksicitet. Forgiftning resulterer generelt, når disse spises. Denne situation forekommer mest ved kanterne af damme, søer, flodsletter, eller andre vandområder, hvor lavvandet oversvømmelse efterfulgt af recession i vandlinjen forekommer. Under sådanne forhold spirer frø let og leverer konstant nye generationer af potentielt giftige kimplanter, når vandkilden tørrer ud. Dyr tiltrækkes af sådanne områder på grund af deres behov for drikkevand. Problemet forstærkes, fordi Ksanthiumfrø har naturlig dvale og spirer over lange perioder. Indtagelse af en mængde cotyledoner svarende til 0,75 til 1,5 procent af dyrets kropsvægt vil forårsage toksicitet.

toksicitet falder hurtigt, når ægte blade dannes. 12 Til 48 timer, hvor symptomerne er kvalme, opkastning, lethed, depression, svækkede muskler og udmattelse. Alvorlig forgiftning kan resultere i kramper og krampagtige løbende bevægelser. Drøvtyggere må ikke kaste op. Døden kan forekomme inden for få timer eller dage. Fedtstoffer som mælk, svinefedt eller linolie er blevet anbefalet som modgift.

reproduktion

Kaul (1971) indeholder følgende grunde til cockleburs evne til at bebo en sådan række levesteder: en effektiv spredningsmekanisme, bred økologisk amplitude, kraftig produktion af frø og høj levedygtighed og spiring under forskellige miljøer, høj reproduktionskapacitet, stor frøstørrelse og vægt, hurtig frøplantevækst og et veludviklet rodsystem.

BLOMSTERBIOLOGI

er vindbestøvet, selvkompatibelt og overvejende selvbestøvet. Strumariums staminathoveder er placeret over pistillathovederne på hovedaksen og sideskuddene, et arrangement, der favoriserer indavl. Moran og Marshal (1978) fandt, at udkrydsningsgraden i naturlige populationer var 0 til 12%. i en eksperimentel have producerede individuelle planter fra 611 til 1.488 mandlige blomsterstande. De 100-150 mandlige blomster i hvert staminathoved begynder at kaste deres pollen fra et par dage før stigmata er modtagelige, indtil alle kvindelige blomster er modne. Den mindste bevægelse af planten eller et vindstød får pollen til at regne ned over de udsatte stigmata af de kvindelige blomster umiddelbart nedenfor. Pollen af selve planten er derfor mest sandsynligt at sikre befrugtningen af sine kvindelige blomster, og kun en ulykke, en stærk vind eller overfyldt vækst opnår krydsbefrugtning. Indavl er således reglen og udavl kun en lejlighedsvis forekomst.

Cocklebur er blevet udbredt som en eksperimentel plante i studier af fotoperiode. Love and Dansereau (1959) viser 34 artikler om fotoperioden, og mange flere er blevet skrevet siden dengang. Ifølge Salisbury (1969). strumarium er en kortdagsplante og blomstrer normalt ikke, når daglængden overstiger 14 timer. Der er dog tegn på forskelle i lysrespons blandt komplekserne, da nogle planter blomstrer med daglængder så længe som 16 timer.

Ved høje breddegrader er daglængden større end 14 timer om sommeren, og derfor blomstrer strumarium ikke før sensommeren, når daglængden er kort nok til at stimulere blomstringen. Frø modnes sent under disse forhold, normalt i det tidlige efterår. Disse forskelle anses for at repræsentere genetiske tilpasninger af reproduktionssystemet til miljøvariabler som et resultat af naturlig selektion. Cotyledonerne spiller ikke en rolle i blomsterinduktion.

frøproduktion og spredning

åbne dyrkede planter producerer 500 til 5.400 burs pr. Antallet af producerede frugter afhænger af mængden af vegetativ vækst på tidspunktet for blomsterinitiering. På overfyldte planter reduceres produktionen til 71 til 586 burs pr. Burs er flydende og flyder i op til 30 dage og spredes således let til strande og græsgange, der er udsat for oversvømmelse. Burs bliver også viklet ind i dyrehår eller mennesketøj. Burs er et alvorligt problem i fåreproduktionsområder, hvor de bliver viklet ind i ulden og reducerer dens værdi. Strumarium burs indeholder et meget giftigt stof, carboksyatractylosid, der er i stand til at dræbe svin, kvæg, geder, heste, får og fjerkræ.

frø levedygtighed og spiring

spiring af cocklebur frø er blevet grundigt undersøgt. Mere end 80% af cockleburfrø er levedygtige i de fleste populationer. Lys er ikke påkrævet til spiring, men frøplanter kommer sjældent ud af frø, der ligger på overfladen eller begraves mere end 15 cm i jorden (Kaul 1965a).

frø har et højt fugtbehov for spiring og viser lidt spiring i jord ved mindre end 75% af feltkapaciteten, men de er i stand til at absorbere fugt ved høje osmotiske koncentrationer. Cocklebur frø levedygtighed falder over tid, og frø overlever ikke mere end et par år. Frøplanter er usædvanligt store med bladformede cotyledoner, der gennem tidlig fotosyntetisk funktion gør det muligt for den unge frøplante at blive hurtigt etableret. Frøplanter kan identificeres i cotyledonstadiet ved tilstedeværelsen (under jorden) af den vedvarende bur, som normalt forbliver fastgjort til kimplanten. Arten reproducerer ikke vegetativt. planter producerer frø af to typer (betegnet somatisk polymorfisme). Hver bur indeholder to frø, hvor den mindre ofte skubbes opad mod den næbne ende af frugten. Det nedre frø har en kortere hvileperiode og spirer først. En anden vandopløselig spiringsinhibitor i hver frøtype, som testa er uigennemtrængelig for. Tilstedeværelsen af ilt forårsager nedbrydning af disse to hæmmere og efterfølgende brud på frøbeklædningen, men tilsyneladende med meget forskellige hastigheder i de to typer. Således er der mindst to partier frø til stede i hver generation for at sikre spiring i tilfælde af, at det umiddelbare miljø tilfældigvis er uegnet.

tilstand

trusler

betragtes som et af verdens værste ukrudt. Cockleburfrø spredes let på grund af deres evne til at flyde og ‘Blaffe’ på mennesker og dyr. Planterne kan hurtigt blive dominerende i et område på grund af deres produktive frøproduktion og høje spirings-og overlevelsesrater.

ledelse/overvågning

ledelseskrav

kontrol af cocklebur kræver aktiv styring, når den først er etableret i et område.

mekanisk kontrol

ifølge væver og Lechovic (1983) regenererer unge planter af hanthiumstrumarium let fra de nedre knudepunkter, hvis de trampes, klippes eller på anden måde såres. Frugt på ældre planter eller skud, der er blevet skåret eller beskadiget, vil fortsætte med at modnes, forudsat at befrugtning har fundet sted før skaden. Burs kan fortsætte på døde planter i op til 12 måneder. Da planter kan vokse igen, er klipning ikke en effektiv kontrolforanstaltning for cocklebur.

fysisk fjernelse af planterne ved håndtrækning eller hakning af dem er effektiv, hvis den udføres inden blomstring. Hvis de efterlades indtil efter frøudvikling, skal planter fjernes omhyggeligt for ikke at løsne burs, stablet og brændt.

foreskrevet brænding

brænding er et effektivt middel til at ødelægge cockleburfrø, men foreskrevet ild er sjældent blevet brugt til dette formål.

biologisk kontrol

meget arbejde er blevet gjort på insekt skadedyr af Ksanthium strumarium . Hilgendorf og Goeden (1982, 1983) giver gode anmeldelser af saft og løvfodring (phytophagous) insekter forbundet med strumarium. De viser 60 forskellige arter, der angriber det i forskellige dele af verden. Selvom mange af disse også angriber dyrkede planter, lever otte kun af planter i Heliantheae-stammen (ragukrudt og cocklebur). insektfaunaen i det centrale USA er rigere på arter og trofisk mere specialiseret end i Californien. I Californien skiftede disse insekter sandsynligvis fra Ambrosia, da cocklebur nåede staten. Ni insektarter lever af cocklebur som umaturer. flere arter af insekter er blevet introduceret til Australien for at kontrollere strumarium, men resultaterne har generelt været skuffende. Den mest lovende kontrolart der ser ud til at være Nupserha antennata Brun., en bille hjemmehørende i Indien og Pakistan. Strumarium er også blevet undersøgt i Pakistan (Baloch et al. 1968) og Indien. Hilgendorf og Goeden (1983) foreslår, at Oedopa sp. capito (Diptera) er sandsynligvis den eneste insektart, der er værd at studere som et potentielt biokontrolmiddel til Ksanthium strumarium. Oedopa er begrænset til slægten Ksanthium, fodring på sine rødder. Baloch og Ghani (1969) antyder, at en kombination af insektarter med forskellige fodringsvaner ville forbedre chancen for at undertrykke Ksanthiumpopulationer. (1983) liste 14 arter af svampe, der inficerer Ksanthium i USA og Canada. Den rust Puccinia. som forekommer i hele USA, det sydlige Canada, dele af Europa og Indien, er en obligatorisk parasit på arter af Ambrosia og Ambrosia. Det angriber alle luftdele af planten undtagen blomsterne. Inficerede planter modnes hurtigere end sunde planter og viser nedsat transpiration, tørvægt, burproduktion og procent spiring. Sporerne overvintrer på døde plantedele. Svampe – og bakteriepatogener har haft en vis succes med at kontrollere strumarium i Indien. Kalidas (1981) inducerede hurtig visnelse i strumarium ved hjælp af fytopatogene toksiner fra syv forskellige svampe-og bakteriemidler. Plantedød var tydelig inden for 6 til 8 timer med hvert toksin. Sharma (1981) beskriver også en meldug, der inficerer cocklebur i Indien.

nematoder rapporteret fra H. strumarium er Afhelenchoides Ritsema-bosi Schmidt og meloidogyne hapla. Cuscuta pentagona (dodder) er en højere planteparasit, der er fundet på cocklebur. Orobanche ramosa L. (broom raps) er en anden parasitisk plante, der findes på en række dyrkede og ukrudtsplanter, herunder Ksanthium.

kontrol ved græsning

på grund af dets toksicitet og usmagelighed er græsning ikke en levedygtig kontrolmetode for ksanthium strumarium.

kemisk bekæmpelse

Cocklebur er modtagelig for en lang række jord – og bladpåførte herbicider , der almindeligvis anvendes til bekæmpelse af bredbladet ukrudt, men visse Ksanthiumkomplekser er mere modtagelige end andre. Dr. Jim McHenry, fra University of California, Davis, anbefaler følgende herbicider til cocklebur-kontrol i Californiens konserves:

(1) 2,4-D Amin, et herbicid af fenoksi – type, der anvendes til ukrudtsbekæmpelse med bredbladet ukrudt, bør anvendes på planter i vækststadiet 3 til 5 blade. Ansøgningen skal være med en hastighed på 1 til 1.5 lbs/100 gallon vand, med en liter overfladeaktivt middel / 100 gallon. (Overfladeaktive stoffer sænker overfladespændingen af sprayen og øger herbicidets effektivitet.) 2,4-D påvirker ikke græs.

(2) Dicamba (Banvel) er et bredspektret herbicid, der anvendes mod flerårigt bredbladet ukrudt. Det kan fortsætte i jorden i op til otte uger. Den foreslåede blanding er 0,5 – 0,75 lb/100 gallon vand med en liter overfladeaktivt middel/100 gallon og en påføringshastighed på 0,5-1,5 pints/acre (må ikke overstige 2 gal / acre i vækstsæsonen). Dicamba er mere selektiv end 2,4-D.

(3) Bromoksynil (Buctril, Brominal) er et kontaktherbicid, der kun påvirker planterne eller dele af en plante, der faktisk kontaktes af kemikaliet. Derfor er tilstrækkelig fordeling af kemikaliet over løvet afgørende. Bromoksynil bør ikke anvendes på græssede jorder, men er effektiv til at kontrollere en lang række bredbladet ukrudt, herunder Ksanthiumstrumarium. Den foreslåede anvendelseshastighed er 0,56-1,12 kg/ha.

(4) selektive ukrudtsolier. Der er flere olieolier, der bruges til ukrudtsbekæmpelse. Den herbicide anvendelse af olier afhænger af deres kemiske og fysiske egenskaber. De fleste kontaktolier fordamper langsomt og skylder deres plantetoksicitet for deres høje indhold af aromatiske forbindelser. Sprøjtning af olie på cocklebur vil kun være effektiv, hvis hele planter er belagt.

anvendelse af herbicider

herbicider kan påføres ensartet over et område (til store angreb) eller ved pletsprøjtning af individuelle planter. Dr. McHenry anbefaler at bruge en fladblæserdyse (Spraying Systems Co. #8003 eller # 8004 dysespids) snarere end de kegledyser, der er tilgængelige på de fleste havesprøjter, da keglesprøjter producerer større forstøvning af kemikalierne og øger chancen for at glide ind i uønskede områder. Sprøjtning skal ske på rolige dage, når plantens overflader er tørre.

herbicidresistens: populationer af denne plante findes i USA, der er resistente over for ALS-hæmmere (B/2) og Organoarsenicals (å / 17).

Forskning

Ledelsesforskningsbehov

oprindelsen af strumarium skal bestemmes. Der er behov for yderligere forskning i de mulige toksiske virkninger af strumarium på dyrelivet, på biologiske kontrolforanstaltninger og på virkningerne af foreskrevne brande.

ressourcer

• Uchytil, Ronald J. 1992. Brand effekter informationssystem, US Department of Agriculture, Forest Service, Rocky Mountain Research Station, Fire Sciences Laboratory
• University of California, Jepson Flora Project
• Flora of North America, www.eFloras.org
• USDA NRCS planter
• USDA ARS GRIN
• Heap, I., Den internationale undersøgelse af Ukrudtsresistente ukrudt. Online. Internet. Fredag Den 15. November 2013. Den internationale undersøgelse af Ukrudtsresistente ukrudt. Online. Internet.

informationskilder

bibliografi

yderligere referencer

originaldokument

Elementforvaltning abstrakt; Don kande.