Canalisation (genetics)

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Die Kanalisierung (oder Kanalisierung) ist ein Maß für die Fähigkeit einer Population, unabhängig von der Variabilität ihrer Umgebung oder ihres Genotyps denselben Phänotyp zu produzieren. Mit anderen Worten, es bedeutet Robustheit. Der Begriff Kanalisation wurde von C. H. Waddington geprägt, der das Wort verwendete, um die Tatsache zu erfassen, dass „Entwicklungsreaktionen, wie sie in Organismen auftreten, die der natürlichen Selektion unterworfen sind…werden so eingestellt, dass unabhängig von geringfügigen Änderungen der Bedingungen im Verlauf der Reaktion ein bestimmtes Endergebnis erzielt wird „. Er benutzte dieses Wort anstelle von Robustheit, um zu berücksichtigen, dass biologische Systeme nicht so robust sind wie beispielsweise technische Systeme.

Biologische Robustheit oder Kanalisierung entsteht, wenn Entwicklungswege durch Evolution geprägt werden. Waddington stellte die epigenetische Landschaft vor, in der der Zustand eines Organismus während der Entwicklung „bergab“ rollt. In dieser Metapher wird ein kanalisiertes Merkmal als ein von hohen Graten umschlossenes Tal dargestellt, das den Phänotyp sicher zu seinem „Schicksal“ führt. Waddington behauptete, dass sich Kanäle in der epigenetischen Landschaft während der Evolution bilden, und dass diese Heuristik nützlich ist, um die einzigartigen Qualitäten der biologischen Robustheit zu verstehen.

Genetische Assimilation

Waddington verwendete das Konzept der Kanalisation, um seine Experimente zur genetischen Assimilation zu erklären. In diesen Experimenten setzte er Drosophila-Puppen einem Hitzeschock aus. Diese Umweltstörung führte dazu, dass einige Fliegen einen Crossveinless-Phänotyp entwickelten. Er entschied sich dann für crossveinless. Schließlich erschien der crossveinless Phänotyp auch ohne Hitzeschock. Durch diesen Prozess der genetischen Assimilation wurde ein umweltbedingter Phänotyp vererbt. Waddington erklärte dies als die Bildung eines neuen Kanals in der epigenetischen Landschaft.

Es ist jedoch möglich, diese Beobachtung der genetischen Assimilation nur mit quantitativer Genetik und einem Schwellenmodell zu erklären, ohne Bezug auf das Konzept der Kanalisierung. Theoretische Modelle, die eine komplexe Genotyp-Phänotyp-Karte enthalten, haben jedoch Hinweise auf die Entwicklung der phänotypischen Robustheit gefunden, die zur genetischen Assimilation beiträgt, selbst wenn die Selektion nur für die Entwicklungsstabilität und nicht für einen bestimmten Phänotyp erfolgt. Diese Studien legen nahe, dass die Kanalisierungsheuristik über das einfachere Konzept der Robustheit hinaus noch nützlich sein kann.

Kongruenzhypothese

Weder Kanalisierung noch Robustheit sind einfache Größen zu quantifizieren: es muss immer angegeben werden, welches Merkmal für welche Störungen kanalisiert / robust ist. Zum Beispiel können Störungen entweder aus der Umwelt oder aus Mutationen stammen. Es wurde vermutet, dass verschiedene Störungen kongruente Auswirkungen auf die Entwicklung einer epigenetischen Landschaft haben. Dies könnte jedoch vom molekularen Mechanismus abhängen, der für die Robustheit verantwortlich ist, und in verschiedenen Fällen unterschiedlich sein.

Evolutionäre Kapazität

Die Metapher der Kanalisation legt nahe, dass Phänotypen sehr robust gegenüber kleinen Störungen sind, bei denen die Entwicklung den Kanal nicht verlässt und schnell wieder nach unten zurückkehrt, mit geringer Auswirkung auf das Endergebnis der Entwicklung. Störungen, deren Größe eine bestimmte Schwelle überschreitet, brechen jedoch aus dem Kanal aus und bewegen den Entwicklungsprozess in Neuland. Starke Robustheit bis zu einer Grenze, mit wenig Robustheit darüber hinaus, ist ein Muster, das die Entwicklungsfähigkeit in einer schwankenden Umgebung erhöhen könnte. Die genetische Kanalisierung könnte evolutionäre Veränderungen ermöglichen, bei denen sich die genetische Vielfalt außerhalb des Kanals im Laufe der Zeit in einer Population ansammelt, die vor natürlicher Selektion geschützt ist, da sie normalerweise keine Phänotypen beeinflusst. Diese verborgene Vielfalt könnte dann durch extreme Veränderungen in der Umwelt oder durch molekulare Schalter freigesetzt werden, wodurch zuvor kryptische genetische Variationen freigesetzt werden, die dann zu einem schnellen Evolutionsschub beitragen können.

Siehe auch

• Entwicklungsbiologie
• Entwicklungsrauschen
• Entwicklungssystemtheorie
• Evolutionäre Entwicklungsbiologie
• Evolutionäre Kapazität
• Evolvabilität
• Genregulatorisches Netzwerk
• Phänotypische Plastizität
• Systembiologie

Die Entwicklung des Phänotyps

Schlüsselkonzepte: Genotyp-Phänotyp-Unterscheidung | Reaktionsnormen | Gen-Umwelt-Interaktion | Erblichkeit | Quantitative Genetik

Genetische Architektur: Dominanzbeziehung | Epistase | Polygene Vererbung | Pleiotropie | Plastizität | Kanalisation | Fitnesslandschaft

Nicht-genetische Einflüsse: Epigenetische Vererbung | Epigenetik | Mütterliche Wirkung | Theorie der Doppelvererbung

Entwicklungsarchitektur: Segmentierung | Modularität

Evolution genetischer Systeme: Evolvabilität | Mutationsrobustheit | Evolution des Geschlechts

Einflussreiche Figuren: C. H. Waddington | Richard Lewontin

Debates: Nature versus nurture

List of evolutionary biology topics

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Mechanisms: selection – genetic drift – gene flow – mutation – phenotypic plasticity
Modes: anagenese – Katagenese – cladogenese
Geschichte: Geschichte des evolutionären Denkens – Charles Darwin – Der Ursprung der Arten – moderne evolutionäre Synthese
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