Diskussion
Drei der vier Temperamentkomponenten, die wir bei einzeln untergebrachten Rhesus-, Pigtail- und Longtail-Makaken identifiziert haben, ähnelten anderen in der Literatur genannten Merkmalen . Andere Studien, die ebenfalls große Stichprobengrößen und ähnliche statistische Techniken verwendeten, haben 3 bis 6 Persönlichkeits- oder Temperamentmerkmale bei Makaken identifiziert . Unsere vier Komponenten stimmen mit diesem Bereich überein. Der begrenzte soziale Kontext unserer Studie (Antworten der Probanden auf einen menschlichen Tester) legt nahe, dass unsere Komponenten nur eine Teilmenge aller möglichen Temperamentdimensionen beschreiben sollten.
Wir interpretierten und benannten unsere Komponenten auf der Grundlage der Ähnlichkeit mit anderen in der Literatur identifizierten Merkmalen und der Korrelation mit von Testern bewerteten Temperamentdeskriptoren. Gegebenenfalls, Wir verwendeten Komponentennamen aus der Liste der Persönlichkeitsdimensionen, die Freeman und Gosling kürzlich in einer Überprüfung identifiziert hatten, in der Angst und Aggressivität zu den am häufigsten identifizierten Merkmalen bei Primaten gehörten. Unsere ersten beiden Komponenten waren weniger eng auf andere in der Literatur beschriebene Dimensionen ausgerichtet. Komponente 1 wurde als Geselligkeit gegenüber Menschen interpretiert, da sie Tendenzen beschreibt, die Aufmerksamkeit auf den Tester zu lenken und ohne Bedrohungs- oder Angstanzeigen auf den Tester zuzugehen. Aufgrund des Kontextes unserer Studie waren alle interaktiven Verhaltensweisen in erster Linie auf den menschlichen Beobachter gerichtet. Da jedoch „Geselligkeit“ in der Literatur häufig verwendet wird, um die Tendenz zur Assoziation mit Artgenossen zu beschreiben , haben wir einen Kontextmodifikator für unseren Begriff hinzugefügt, um ihn von diesem gebräuchlicheren Begriff zu unterscheiden. Andere Studien haben ähnliche Komponenten identifiziert, wie „Freundlichkeit gegenüber Menschen“ bei Menschenaffen . Die Komponente, die wir Vorsicht nennen, ähnelt am oberen Ende der „Reaktivität“, wie sie von Clarke und Mason verwendet wird . Affen, die auf dieser Komponente hohe Punktzahlen erzielten, richteten Lipsmacks auf den Tester, während sie sich auf den Tester lehnten oder bewegten. Affen, die bei dieser Komponente einen niedrigen Wert erzielten, befanden sich vor dem Käfig und änderten ihr Verhalten nicht, als die Testerin ihren Blick auf den Affen richtete. Diese Affen scheinen denen ähnlich zu sein, die als gleich oder locker und passiv beschrieben werden .
Artspezifische PCA-Vergleiche zeigen, dass Verhaltensweisen bei allen drei Arten zu ähnlichen Komponenten beitragen. Kongruenzkoeffizienten weisen jedoch darauf hin, dass die Komponentenstruktur zwischen Langschwanz- und Pigtail-Makaken am ähnlichsten und zwischen Rhesus- und Pigtail-Makaken am wenigsten ähnlich ist. Dies widerspricht unserer Erwartung, dass Rhesus- und Langschwanzmakaken aufgrund ihrer engeren phylogenetischen Beziehung ähnlicher sein könnten . Diese Komponentenstrukturen berücksichtigen jedoch nicht die Unterschiede in Alter und früher Lebenserfahrung zwischen unseren Proben. Weitere Studien sind notwendig, um die phylogenetische Ähnlichkeitshypothese vollständig zu widerlegen. Wir fanden heraus, dass Lipsmacks eine wichtige Variable für die Definition des Verhaltens bei langschwänzigen und Pigtailed, aber nicht Rhesus-Makaken sind. Darüber hinaus haben Pigtailed- und Longtailed-Makaken klar definierte „Aggressivitätskomponenten“, während bei Rhesus-Makaken aggressives Verhalten auch etwas mit Vorsicht und Geselligkeit zusammenhängt. Diese Bedeutung von aggressivem Verhalten für Rhesus-Makaken steht im Einklang mit den Ergebnissen unserer GLM, wie unten diskutiert.Wie wir erwartet hatten, waren Spezies und Geschlecht Prädiktoren für die untersuchten Temperamentkomponenten, auch nach Kontrolle von Alter und Kindergartenerfahrung. Wie unten ausgeführt, Unsere Ergebnisse stimmen mit den Ergebnissen der wenigen früheren Studien überein, an denen Laborvergleiche dieser Arten beteiligt waren. Sie stimmen auch mit den gemeldeten Unterschieden im Sozialverhalten und in der Sozioökologie der Arten in freier Wildbahn überein, obwohl einige wichtige Feldbeobachtungen fehlen. Unsere Artenvergleiche zeigten typische Temperamentprofile für jede Art (Abbildung 1A), nach Anpassung an Alter und frühe Lebenserfahrung.
In unserer Stichprobe zeichneten sich Langschwanzmakaken dadurch aus, dass sie vorsichtiger und weniger gesellig gegenüber Menschen waren als andere Arten. Sie neigten auch dazu, ängstlicher zu sein als pigtailed Makaken, und waren in ihrer Aggressivität zwischen. Rhesus-Makaken waren aggressiver als andere Arten (deutlich mehr als pigtailed Makaken), und waren zwischen in ihrer Geselligkeit gegenüber Menschen. Pigtailed Makaken waren viel geselliger gegenüber Menschen und weniger aggressiv als die beiden anderen Arten. Geselligkeit gegenüber Menschen scheint ein besonders wichtiges Merkmal für pigtailed Makaken zu sein, und eine identische Komponente kann nicht in anderen Arten existieren, basierend auf den niedrigen Zwischen-Spezies-Koeffizienten für diese Merkmale. Der Gesichtsausdruck LEN war in der PCA nicht enthalten, da er nur bei Pigtail-Makaken vorkam. In einer explorativen Einbeziehung von LEN in die Nur-Arten-PCA, LEN gegenüber dem Beobachter stark mit der Geselligkeitskomponente belastet und keine anderen, Dies deutet darauf hin, dass sein Ausschluss die Bedeutung der Geselligkeitskomponente für diese Art unterschätzte.
Die in der vorliegenden Studie gefundenen Artenkategorisierungen und Vergleiche stimmen mit früheren Arbeiten überein. In einer ähnlichen Laborumgebung, Clarke und Mason beschrieben Langschwanzmakaken als „reaktiver“ als andere Arten und Rhesus als „feindseliger“.“ In Gefangenschaft soziale Gruppen, Rhesus-Makaken engagieren sich in häufiger und schwerer Intergruppenaggression als andere Arten . Sowohl Langschwanz- als auch Pigtailed Makaken zeigen vergleichsweise weniger soziale Aggression, geringeren Einfluss der Verwandtschaft bei der Bestimmung des weiblichen Ranges und eine höhere Häufigkeit von umklammernden und beschwichtigenden Verhaltensweisen als Rhesus . In Gefangenschaft zum Beispiel sind die stündliche Aggressionsrate von Pigtailed Macaques etwa halb so hoch wie die von Rhesus Macaques , während ihre Versöhnungsraten doppelt so häufig sind . In Gefangenschaft erhielten Rhesus-Makaken mehr als doppelt so viele Wunden wie Pigtail-Makaken . Einige dieser Unterschiede können mit Unterschieden in den Bedingungen in Gefangenschaft und in den Methoden der Feldstudien zusammenhängen. Die Richtungen dieser Unterschiede sind jedoch in den meisten Vergleichsstudien konsistent und passen zu unserer Feststellung, dass Rhesusaffen aggressiver sind, selbst wenn sie einzeln untergebracht sind.
Einige Hinweise deuten darauf hin, dass Pigtailed Makaken weniger aggressiv sind und höhere Raten von Zugehörigkeitsverhalten zeigen als Langschwanzmakaken . Männlich-männliches Zugehörigkeitsverhalten bei sozial untergebrachten Pigtailed Macaques führt zu einer erhöhten Kooperation und gruppeninternen Toleranz gegenüber Rhesusaffen . Pigtailed Makaken scheinen auch ein größeres zugehöriges Vokabular zu haben als einige andere Arten, einschließlich einer artspezifischen Zugehörigkeitsgruß, das „LEN“ , und umfangreiche Verwendung von männlich-männlich zugehörig Augenbraue hebt . Anekdotische Berichte deuten auch darauf hin, dass Pigtailed Makaken „freundlicher“ sind als andere Makakenarten und sich leichter an die Anwesenheit von Menschen in Gefangenschaft gewöhnen. Oettinger et al. fand heraus, dass gefangene Pigtailed Makaken wahrscheinlich den LEN-Gruß auf menschliche Beobachter richteten. In Sumatra wurden wild gefangene Pigtailed Makaken leichter trainiert, um eine Aufgabe zu erledigen (Kokosnüsse pflücken) als Langschwanzmakaken . Auch diese Unterschiede stimmen alle mit unserer Kategorisierung von Pigtailed Makaken als geselliger gegenüber Menschen und weniger aggressiv als andere Arten überein.
Während unsere Studie Makaken in Gefangenschaft untersuchte, zeigen einige der von uns identifizierten Trends interessante Parallelen zu ökologischen Artenunterschieden in Wildpopulationen. Ein potenzieller Unterschied zwischen den Arten in freier Wildbahn ist beispielsweise das Raubtierrisiko. Obwohl keine Studien die Raubtierraten zwischen diesen Arten direkt verglichen haben, ist es wahrscheinlich, dass Langschwanzmakaken einem größeren Raubdruck ausgesetzt sind, da sie kleiner als die beiden anderen Arten sind und Lebensräume mit vielen möglichen Raubtieren besetzen . Cheney und Wrangham präsentierten geschätzte Prädationsraten für zahlreiche Primatenarten, die direkt von Feldforschern gesammelt wurden. Die einzige eingeschlossene Makakenart war der Langschwanzmakake, und er hatte eine der höchsten geschätzten vermuteten Prädationsraten, nach dem Vervet-Affen (Cercopithecus aethiops). Aufgrund der begrenzten verfügbaren Beweise schlagen wir vor, dass von den drei Arten Langschwanzmakaken am anfälligsten für Raubtiere sind (). Obwohl in erster Linie baumartig, sind Langschwanzmakaken Randarten und kommen entlang von Flüssen und Waldrändern zu Boden , wo sie eher anfällig für Raubtiere sind. Die größeren Körper pigtailed Makaken, ihr ruhiges Verhalten und kleinere Gruppengröße gegeben , kann weniger wahrscheinlich sein, Raubtiere zu gewinnen. Pigtailed Macaque Gruppen haben auch viel größere Heimatbereiche, in der Regel im Hochland primären Regenwald, so dass ihre Lage viel weniger vorhersehbar für ein Raubtier . Es ist schwierig, die Prädationsraten von Rhesusaffen über ihre große geografische Verbreitung hinweg zu verallgemeinern. Im Vergleich zu Langschwanz- und Pigtail-Makaken bevorzugen Rhesus jedoch offene Lebensräume, in denen sie wahrscheinlich terrestrisch sind , und können daher davon profitieren, sich durch aggressive Konfrontation mit einigen kleineren Raubtieren zu verteidigen.Frühere Arbeiten haben gezeigt, dass Reaktivität, Ängstlichkeit oder Neuheitsabneigung unter Bedingungen eines größeren Raubdrucks adaptiv sein können . Dies deutet darauf hin, dass der Temperamenttyp, der für Langschwanzmakaken in unserer Stichprobe am typischsten ist – hohe Vorsicht und hohe Ängstlichkeitswerte – möglicherweise adaptiv ist, wenn das Raubtierrisiko hoch ist. In ähnlicher Weise könnte die extreme Aggressivität, die wir bei Rhesusaffen identifiziert haben, mit dem adaptiven Nutzen aggressiver Truppenabwehrstrategien in freier Wildbahn zusammenhängen.
Wir haben auch einige Geschlechtsunterschiede festgestellt. Wir fanden heraus, dass Frauen gegenüber Menschen signifikant vorsichtiger und weniger gesellig waren als Männer, was mit früheren Arbeiten übereinstimmt: Weibliche Rhesus-Makaken sind weniger „selbstbewusst“ und „erregbarer“ als Männer , und Langschwanz- und Pigtail-Makaken-Frauen sind neuheitsscheuer als Männer . Andere haben berichtet, dass die Richtung der Geschlechtsunterschiede in verwandten Merkmalen je nach Art variiert . Diese Variabilität der Befunde wird teilweise durch den Unterschied in den beschriebenen Merkmalen erklärt und hängt teilweise mit artspezifischen Unterschieden zusammen. Männer sind das zerstreuende Geschlecht in Makaken , was eine relativ geringere Vorsicht und Neuheitsabneigung für Männer besonders anpassungsfähig machen könnte, wenn sie ihre Heimattruppen verlassen und sich in neue soziale Gruppen integrieren.
Männer sind bei vielen Arten aggressiver als Frauen ; In unserer Stichprobe variierte der Trend jedoch je nach Art. Obwohl Langschwanzmännchen aggressiver waren als Langschwanzweibchen, Rhesusaffen zeigten keinen signifikanten Geschlechtsunterschied, und Pigtailed Makaken zeigten einen signifikanten Unterschied in die entgegengesetzte Richtung. Dieses Fehlen eines Hauptaggressivitätseffekts bei Männern kann einen Geschlechtsunterschied in der Reaktion auf den menschlichen Beobachter insgesamt widerspiegeln. Männer waren insgesamt auch signifikant geselliger gegenüber Menschen, weniger vorsichtig und hatten eine nicht signifikante Tendenz, weniger ängstlich zu sein. Zusammengenommen legen diese Ergebnisse nahe, dass männliche Makaken unter diesen Wohnbedingungen sicherer und komfortabler mit dem menschlichen Beobachter umgehen als Frauen.Obwohl viele unserer Ergebnisse unsere ursprünglichen Hypothesen unterstützen, ist es wichtig zu beachten, dass Arten und Geschlecht nur einen kleinen Teil der Temperamentsvarianz erklären. Alle signifikanten Beziehungen hatten kleine Effektgrößen (Tabelle 4), was darauf hindeutet, dass ein Großteil der individuellen Temperamentsschwankungen noch zu erklären ist. Innerhalb jeder Art sollten Individuen in jedem Merkmal variieren, wobei einige aggressiver, andere geselliger usw. sind. Daher wird erwartet, dass ein Großteil der Temperamentsvarianz auf individueller Ebene und nicht auf Artenebene besteht. Wenn man bedenkt, dass diese Arten eng miteinander verwandt sind und ähnliche soziale Systeme haben (alle befinden sich am aggressiven Ende des despotisch-egalitären Kontinuums), ist es tatsächlich überraschend, so viel Temperamentdifferenzierung zu finden, wie wir hier sehen.Insgesamt fanden wir heraus, dass Temperamentunterschiede zwischen den Arten über die individuellen Temperamentunterschiede hinaus signifikant sind und auch dann offensichtlich sind, wenn Tiere nicht in sozialen Gruppenumgebungen untergebracht sind – obwohl sie in einem sozialen Kontext stärker sein könnten. Unsere Ergebnisse helfen auch, zwischen drei Arten von Makaken zu unterscheiden, die in Bezug auf das Sozialverhalten oft als ähnlich angesehen werden . Rhesusaffen beiderlei Geschlechts sind in der Regel aggressiver als andere Arten, während Langschwanzmakaken vorsichtig und ängstlich vor Menschen sind. Pigtailed Makaken zeigten einen einzigartigen Verhaltensstil und neigten dazu, weniger aggressiv, geselliger gegenüber Menschen und weniger ängstlich als andere Arten zu sein. Solche Unterschiede auf individueller Ebene können Unterschieden auf Artenebene im sozialen Stil entsprechen. Während viele unserer Verbindungen zu Verhaltensweisen und ökologischen Bedingungen in freier Wildbahn aufgrund eines Mangels an vergleichbaren Feldstudien noch nicht getestet sind, glauben wir, dass diese Ergebnisse dazu beitragen können, die zukünftige Forschung zu lenken. Zusammen unterstützen unsere Ergebnisse die Theorie, dass sich unterschiedliche soziale Systeme mit Temperamentunterschieden zwischen Arten entwickeln.