Treibende Kräfte der Struktur, Vielfalt und Funktion der Bodenbakteriengemeinschaft in gemäßigten Graslandschaften und Wäldern

Allgemeine Eigenschaften der Bodenproben

Bodenproben zeigten signifikante Unterschiede in Bezug auf Bodentextur und edaphische Eigenschaften (Tabelle 1, Ergänzende Materialtabellen S1 und S2). Waldböden waren saurer, hatten ein höheres C: N-Verhältnis und eine geringere Tonmenge als Grünlandböden. Waldbodenproben aus den verschiedenen Exploratorien zeigten signifikante Unterschiede in allen gemessenen edaphischen Eigenschaften. Die Waldböden Schorfheide-Chorin waren saurer und wiesen höhere C:N-Verhältnisse auf als die Böden Hainich-Dün und Schwäbische Alb, die sich nicht wesentlich unterschieden. Darüber hinaus wiesen die Waldböden von Schorfheide-Chorin auch den niedrigsten gravimetrischen Wassergehalt, Ton- und Schlammgehalt aller Exploratorien auf.

Graslandbodenproben aus den verschiedenen Exploratorien zeigten ebenfalls signifikante Unterschiede zwischen allen gemessenen edaphischen Eigenschaften. Der Grünlandboden Hainich-Dün wies die höchsten pH-Werte, den niedrigsten gravimetrischen Wassergehalt und die höchste Schlickmenge im Vergleich zu den Böden Schorfheide-Chorin und Schwäbische Alb auf, die sich nicht signifikant unterschieden. Die Grünlandböden Schorfheide-Chorin wiesen im Vergleich zu den beiden anderen Exploratorien das höchste C:N-Verhältnis und die höchste Sandmenge auf. Die Tonmenge war in den Grünlandböden Schorfheide-Chorin am niedrigsten, gefolgt von den Böden Hainich-Dün. Für die Grünlandböden der Schwäbischen Alb wurden die höchsten Tonmengen ermittelt. Signifikante Unterschiede in den Bodenparametern zwischen den verschiedenen Bewirtschaftungsregimen wurden nicht erfasst (ANOVA, P > in allen Fällen 0,5).

Bodenbakteriengemeinschaften

Zusammensetzung und Diversität der Bodenbakteriengemeinschaften wurden durch Pyrotag-Sequenzierung von 16S-rRNA-Genen bewertet. Nach Qualitätsfilterung, Rauschunterdrückung und Entfernung von potentiellen Chimären und nicht-bakteriellen Sequenzen wurden ca.2.700.000 hochwertige Sequenzen mit einer durchschnittlichen Leselänge von 525 bp für weitere Analysen erhalten. Alle Sequenzen wurden unterhalb der Stammebene klassifiziert. Basierend auf Daten des Reichtumsschätzers (Michaelis-Menten-Fit; Ergänzendes Material Tabelle S3) 78-88% der operativen taxonomischen Einheiten (OTUs) bei 80% Identität (Stammebene) und 27-55% der OTUs bei 97% Identität (Artenebene) wurden durch den Vermessungsaufwand abgedeckt (Verdünnungskurven siehe Ergänzendes Material Abbildungen S1 und S2).Die erhaltenen Sequenzen gruppierten sich zu 203.530 OTUs (97% Identität) und wurden 51 Bakterienphyla, 574 Ordnungen und 1.215 Familien zugeordnet. Die dominanten Phyla- und Proteobakterienklassen (>1% aller Sequenzen über alle Proben) waren Actinobakterien (23,75% ± 8,55%), Alphaproteobakterien (20.43% ± 5,21%), Acidobakterien (18,39%% ± 9,19%), Deltaproteobakterien (7,22% ± 2,84%). Bacteroidetes (5,15% ± 2,60%), Chloroflexi (5,09% ± 2,10%), Betaproteobacteria (4,64% ± 2,38%), Gammaproteobacteria (4,32% ± 1,23%), Gemmatimonadetes (1,88% ± 0,92%), Firmicutes (1,18% ± 3,20%) und Nitrospirae ( 1,14% ± 1,10%). Diese phylogenetischen Gruppen waren in allen Proben vorhanden und machten mehr als 95% aller in dieser Studie analysierten Sequenzen aus (Abb. 1). Diese Ergebnisse stimmen mit früheren Studien über Grünlande24 und gemäßigte Buchenwälder25 überein. Der häufigste Phylotyp (3,99% ± 2.44) ist ein unkultiviertes Mitglied der Untergruppe 6 der Acidobakterien. Die fünf häufigsten Phylotypen, die einer Gattung zugeordnet werden konnten, sind Bradyrhizobium (2,66% ± 1,45%), Candidatus Solibacter (2,00% ± 1,86%), Haliangium (1,39% ± 0,74%), Variibacter (1,36% ± 0,58%) und Gaiella (1,34% ± 1,31%) aller Sequenzen.

Biogeographische Variationen der Bodenbakterienvielfalt und der Gemeinschaftszusammensetzung

Die Vielfalt (dargestellt durch den Shannon-Index H‘) und die Gemeinschaftsstruktur der Bodenbakterien (PERMANOVA, P < 0,001) unterschieden sich zwischen den drei Biodiversitätsexploratorien. Das Erkundungsgebiet Hainich-Dün beherbergte die vielfältigste Bakteriengemeinschaft (H‘ = 10,22) im Vergleich zu Schorfheide-Chorin (H‘ = 9,72) und der Schwäbischen Alb (H‘ = 9,92). Darüber hinaus sind Grünlandböden signifikant vielfältiger als Waldböden (H’= 10,12 bzw. H‘ = 9,48 mit P < 0,001), was frühere Erkenntnisse von Nacke und Kollegen unterstützt9, die berichteten, dass Bakteriengemeinschaften in Grünland auf Stammebene vielfältiger waren. Da Proben aus Waldböden saurer waren als Grünlandbodenproben (P < 0,001), könnte der Unterschied im pH-Wert den Unterschied in der Vielfalt erklären (Tabelle 1).

Die dominantesten Bakterienordnungen des gesamten Datensatzes unterschieden sich in ihrer Verteilung über die drei Exploratorien. Diese Unterschiede ergaben sich höchstwahrscheinlich aus Unterschieden in den edaphischen Eigenschaften in den Exploratorien. Daher haben wir die Korrelation von Umweltfaktoren durch NMDS-Analyse basierend auf Bray-Curtis-Unähnlichkeiten getestet. Die Anpassung der edaphischen Eigenschaften an die Ordination zeigte, dass der pH-Wert der stärkste Treiber der Gemeinschaft war. Zusätzliche kanonische Korrespondenzanalyse (CCA) mit pH als Einschränkung zeigte, dass pH 26% der Variation in der Gemeinschaftsstruktur erklärt (P < 0.001, Ergänzende Abbildung S3). Wir fanden zusätzlich eine Trennung der Bodenbakteriengemeinschaften nach Probenahmeregion (PERMANOVA, P < 0.001) und den beiden Landnutzungstypen Grünland und Wald (PERMANOVA, P < 0.001) (Ergänzende Abbildung S4). Daher waren wir an einer detaillierten Analyse der Faktoren interessiert, die die Veränderungen in der Struktur von Bakteriengemeinschaften in jeder Exploration antreiben. Wir teilen die Daten aufgrund der starken Trennung zwischen der Gemeinschaftsstruktur beider Landnutzungstypen weiter in Grasland und Wald auf.

Haupttreiber von Bakteriengemeinschaften

Um die Haupttreiber der Bakteriengemeinschaftsstruktur im Boden für jeden Landnutzungstyp in jeder Exploration zu identifizieren, führten wir eine NMDS-Analyse für die sechs Teilmengen durch. Der pH-Wert des Bodens war die einzige Eigenschaft, die die Gemeinschaftsstruktur in jeder Teilmenge beeinflusste (Abb. 2). Eine weitere Eigenschaft, die die Gemeinschaftsstruktur in Wiesen und Wäldern beeinflusste, war die Bodentextur (Menge an Ton, Sand und / oder Schlick), die Porengröße, Wasser- und Gasflüsse und Nährstoffverfügbarkeit darstellt26,27. Darüber hinaus ist die Bodentextur wichtig für die Nischentrennung und den Schutz vor Raubtieren28.

In Grünlandböden beeinflusste das C:N-Verhältnis die Bakteriengemeinschaftsstruktur in der Schwäbischen Alb und Schorfheide-Chorin, nicht jedoch in der Hainich-Dün. Dies wird durch eine PFLA-basierte Studie über Bodenbakteriengemeinschaften unterstützt, in der edaphische Eigenschaften wie Bodentextur, pH-Wert sowie C- und N-Konzentration an der Strukturierung von Bodenbakteriengemeinschaften beteiligt waren10. Der Landnutzungsintensitätsindex (LUI) wurde nur mit der Grünlandgemeinschaft Schwäbische Alb korreliert. Die LUI berücksichtigt jedoch nur die Menge und nicht die Quelle der Befruchtung. In den Magerrasen der Schwäbischen Alb wurden die meisten Parzellen mit organischem Dünger (Gülle, Mist) gedüngt, während die Düngung in Hainich-Dün und Schorfheide-Chorin durch mineralische Düngung dominiert wurde. Diese Ergebnisse stützen eine kürzlich durchgeführte Studie, in der Bodenmikrobengemeinschaften von landwirtschaftlichen Systemen, die organischen Dünger erhielten, sich von denen konventioneller, mineralisch gedüngter Systeme und Kontrollboden29 unterschieden. In Übereinstimmung mit Geisseler und Scow30 wurden in unserer Umfrage keine klaren Trends gefunden, die auf strukturelle Verschiebungen der Bakteriengemeinschaft aufgrund der langfristigen Mineraldüngeranwendung hindeuten.

In Waldböden korrelierte die Baumart in allen Exploratorien mit der bakteriellen Gemeinschaftsstruktur, während der waldbauliche Bewirtschaftungsindex (SMI) die Gemeinschaftsstruktur nur in der Schorfheide-Chorin signifikant beeinflusste (Abb. 2). Bodenbakteriengemeinschaften unter Laubbäumen (Fagus und Quercus) und Nadelbäumen (Pinus und Picea) bildeten unterschiedliche Muster. Dies entspricht den Ergebnissen früherer Studien9,20. Nacke et al.9 analysierten eine Teilmenge von Bodenproben von der Schwäbischen Alb und stellten fest, dass die Bakteriengemeinschaftsstruktur unter Buche (Fagus) und Fichte (Picea) unterschiedlich war. Dies steht im Einklang mit einer Studie, in der Bakteriengemeinschaften unter Nadel- und Laubbäumen verglichen wurden20. Wir haben keinen Unterschied zwischen den beiden Laubbaumarten beobachtet, obwohl Unterschiede in der Bodengemeinschaftsstruktur zwischen Laubbäumen für Fagus versus Tilia und Acer31 beschrieben wurden. Diese Effekte könnten teilweise auf die verringerte Bodenversauerung und die höheren Umsatzraten der Laubstreu von Tilia und Acer32 zurückzuführen sein. Es ist bekannt, dass Nadelbaumarten wie Fichte (Picea abies) und Kiefer (Pinus sylvestris) den pH-Wert des Bodens signifikant senken (siehe Ref. 33) aufgrund der besonderen chemischen Struktur der Einstreu oder des Einfangens atmosphärischer saurer Verbindungen34. Dies würde zu einem indirekten pH-Wert-Effekt auf Bodenbakterien führen. Darüber hinaus könnte dies einer der Gründe sein, warum Baumarten eine wichtige Rolle bei der Strukturierung von Bakteriengemeinschaften in allen analysierten Waldproben spielen.

Gemäß unserer Hypothese, dass die Struktur und Vielfalt der Bakteriengemeinschaften bei gleicher Landnutzung auf ähnliche Weise beeinflusst würden, haben wir die Bakterienvielfalt, dargestellt durch den Shannon-Index (H‘), zwischen den verschiedenen Bewirtschaftungsregimen verglichen (Ergänzendes Material Tabelle S4). Unterschiede in der Diversität wurden für die Baumarten auf der Schwäbischen Alb und in Schorfheide-Chorin festgestellt.

Interessanterweise zeigten die Bewirtschaftungsregime in Grasland (Wiese, Weide, gemähte Weide) und Wäldern (nicht bewirtschafteter Wald, Alterswald, Selektionswald) keinen signifikanten Einfluss auf die Bakterienvielfalt (PERMANOVA, P < 0.05). Dies steht im Gegensatz zu einer früheren Studie von Will et al.22, die in Grünlandböden mit geringer Landnutzungsintensität in der Hainich-Dün eine höhere Bakterienvielfalt fanden. Im Gegensatz dazu Tardy et al.17 untersuchten die Bakterienvielfalt entlang von Gradienten der Landnutzungsintensität und beobachteten die höchste Bakterienvielfalt in mäßig bewirtschafteten Böden. Die Autoren vermuten, dass dieser Effekt mit der Stressreaktion der Bakteriengemeinschaft zusammenhängt. In stark beanspruchten Umgebungen, wie bei hoher Landnutzungsintensität, nimmt die Vielfalt aufgrund der Dominanz wettbewerbsfähiger Arten und des Wettbewerbsausschlusses ab, während in unbelasteten Umgebungen die Vielfalt aufgrund der Dominanz angepasster Arten durch Selektion abnimmt. In Übereinstimmung mit unserer Hypothese konnten wir Bodenbedingungen wie den pH-Wert finden, die die Struktur der Bakteriengemeinschaft sowie die Vielfalt konsistent beeinflussen, während Managementregime und damit die Landnutzungsintensität keinen signifikanten Einfluss haben. Darüber hinaus konnten wir zeigen, dass der pH-Wert der beste Prädiktor für Bakteriengemeinschaften ist.

Bakterienfunktion in Grünland- und Waldböden

Wir stellten ferner die Hypothese auf, dass die Bakterienfunktion in ähnlicher Weise wie die Struktur und Vielfalt der Bakteriengemeinschaften gesteuert wird. Um diese Hypothese zu klären, konzentrierten wir uns auf Wege, die am Kreislauf von Kohlenstoff, Stickstoff, Phosphor und Schwefel beteiligt sind (Abb. 3) und verglichen die relative Häufigkeit von Schlüsselenzym-kodierenden Genen zwischen den beiden Landnutzungen Grünland und Wald. Die Häufigkeiten der enzymkodierenden Gene wurden aus einem neuartigen bioinformatischen Tool Taxa4Fun23 abgeleitet. Tax4Fun transformiert die SILVA-basierten OTUs in ein taxonomisches Profil von KEGG-Organismen, das durch die 16S-rRNA-Kopienzahl (erhalten aus NCBI-Genomanmerkungen) normalisiert wird. Da Böden unbekannte oder unkultivierte Organismen beherbergen, können nicht alle 16S-Sequenzen auf KEGG-Organismen abgebildet werden. Die Spearman-Korrelationsanalyse von Funktionsprofilen, die aus der gesamten Metagenomsequenzierung abgeleitet wurden, und von Profilen, die aus 16S-rRNA-Gensequenzen abgeleitet wurden, ergab einen Median des Korrelationskoeffizienten von 0,8706 für soils23. Dies zeigte, dass Tax4Fun eine gute Annäherung an Funktionsprofile liefert, die aus metagenomischen Shotgun-Sequenzierungsansätzen erhalten wurden. Dies ist besonders wertvoll, um Funktionsprofile für eine große Anzahl von Proben abzuleiten, die aus komplexen Umgebungen stammen, da das Erreichen einer repräsentativen Abdeckung für jede Probe eines großen Probensatzes durch Metagenom-Shotgun-Sequenzierung eine entmutigende Aufgabe wäre.

Die meisten Schlüsselenzym-kodierenden Gene, die am Kreislauf von C, N, S und P beteiligt sind, sind entweder in Grünland- oder Waldböden häufiger anzutreffen (Mann-Whitney-Test, P < 0.05, Supplementary Material Table S5). Zum Beispiel wurden Gene, die für saure Phosphatasen kodieren, bei 1 beobachtet.4-fach höhere Häufigkeiten im Funktionsprofil der Waldböden als in den Grünlandböden, während alkalische Phosphatasen den gegenteiligen Trend zeigten. Wir gehen davon aus, dass dieser Effekt auf den Unterschied im pH-Wert zwischen den Landnutzungstypen zurückzuführen ist, da wir gezeigt haben, dass der pH-Wert der beste Prädiktor für Bakteriengemeinschaften ist. Die Gene, die für Urease kodieren, waren im Grünland 1,2-fach häufiger. Die Verfügbarkeit von Harnstoff war in den Grünlandproben höher, da diese teilweise mit Gülle oder Mist gedüngt werden oder von Tieren beweidet wurden. Chitinase-Gene zeigten auch eine 1.2-fach höhere Häufigkeit in Grasland im Vergleich zu Waldböden. Dies könnte auf die höhere Häufigkeit von Actinobakterien in Grünlandböden zurückzuführen sein, da diese Gruppe bekanntermaßen eine hohe Anzahl von Chitinase-Genen35 beherbergt. Gene, die am Abbau von polyaromatischen Kohlenwasserstoffen (PAK, hier Lignin) beteiligt sind, sind im Grasland häufiger anzutreffen. In Waldsystemen wird dieser Prozess hauptsächlich von ligninolytischen Pilzen (hauptsächlich saprotrophischen Basidiomyceten) durchgeführt, die in der Lage sind, Holzbiomasse abzubauen36. Ein Schlüsselenzym für die aerobe Methanoxidation, die Methanoldehydrogenase, war in Waldböden deutlich häufiger anzutreffen. Die Methanoxidation in Waldböden ist die größte biologische Senke für atmosphärisches Methan4 und spielt daher eine entscheidende Rolle beim Fluss dieses Treibhausgases. Darüber hinaus ist Lachgas (N2O) -Reduktase, die den letzten Schritt der Denitrifikation katalysiert und N2O zu N2 reduziert, auch in Waldböden häufiger vorhanden (Daten nicht gezeigt). Diese Ergebnisse zeigen, dass gemäßigte Waldökosysteme nicht nur eine entscheidende Rolle bei der Regulierung und Entfernung von Methan, sondern auch des Treibhausgases Lachgas spielen.

Interessanterweise kommt das Schlüsselenzym der Stickstofffixierung, die Nitrogenase, in Grünland weniger häufig vor als in Waldböden. In dieser Studie wurde nur Schüttboden beprobt und daher konnten vermutlich nur frei lebende stickstofffixierende Bakterien nachgewiesen werden. Es ist möglich, dass die Stickstofffixierung durch freilebende Bakterien in Waldsystemen eine größere Rolle spielt, während symbiotische und rhizosphärische Bakterien, die von der Studie nicht erfasst wurden, den größten Teil der Stickstofffixierung in Grünlandsystemen übernehmen.

Die erzielten Ergebnisse legen nahe, dass die verschiedenen Landnutzungen von Grünland und Wald nicht nur nach unterschiedlichen Bakterienpopulationen, sondern auch nach spezifischen funktionellen Merkmalen innerhalb ihrer Bakteriengemeinschaften selektieren. Da es sich bei den in der vorliegenden Studie analysierten Wiesen und Wäldern um langfristig etablierte Systeme handelt, wäre es interessant zu bewerten, ob eine ähnliche Anpassung auch in jüngeren Systemen vorliegt.

Der pH-Wert des Bodens ist der beste Prädiktor für Bakteriengemeinschaften

In der vorliegenden Studie war der pH-Wert der einzige Faktor, der die Bakteriengemeinschaft unabhängig von Explorations- und Landnutzung beeinflusste. Darüber hinaus beeinflusste es nicht nur die Bakteriengemeinschaftsstruktur, sondern auch das Funktionsprofil der Bodenbakterien. Wie bereits erwähnt, ergab die CCA-Analyse, dass pH 26% der Gesamtvarianz im Community-Profil erklärt (ergänzende Abbildung S3). Somit war der pH-Wert der stärkste Prädiktor für die bakterielle Gemeinschaftsstruktur.

Wir stellten die Hypothese auf, dass die Struktur und Funktionsweise der Bakteriengemeinschaft in ähnlicher Weise geformt werden würde. Umweltkorrelationen mit dem von Tax4Fun abgeleiteten Funktionsprofil wurden durch NMDS basierend auf Bray-Curtis-Unähnlichkeiten getestet (Abb. 4). Die Ergebnisse ähneln denen der Gemeinschaftsstruktur. Der pH-Wert spielte eine wichtige Rolle bei der Gestaltung des Funktionsprofils und erklärte 32% der Varianz (getestet von CCA, P < 0,001, Ergänzende Abbildung S5). Dies unterstützt unsere Hypothese, dass Struktur und Funktionen von Bakteriengemeinschaften durch ähnliche Mechanismen geprägt sind. Das Funktionsprofil zeigte auch eine Trennung zwischen Grünland- und Waldsystemen.

Darüber hinaus haben wir festgestellt, dass der pH-Wert der stärkste Prädiktor für die Bakterienvielfalt im Boden ist (P < 0.001, R2 = 0.4) (Fig. 5). Es wurde bereits gezeigt, dass die Diversität der Bodenbakteriengemeinschaften in den Exploratorien positiv mit pH korreliert9,22. Unsere Ergebnisse weisen jedoch auf eine komplexere Beziehung zwischen pH-Wert und Diversität hin. Die Diversität war bei niedrigem pH-Wert am niedrigsten, stieg dann an und schien zwischen pH 5 und 7 stabil zu sein und steigt unter leicht alkalischen Bedingungen wieder an. Dies steht im Gegensatz zu Fierer und Jackson7 und Lauber et al.8, die einen Höhepunkt der Bodenbakterienvielfalt in nahezu neutralen Böden beschrieben.

Multinomiale Regressionsmodelle zeigten multiple Reaktionen bakterieller Ordnungen auf den Boden-pH-Wert

Um die komplexe Beziehung zwischen einzelnen Bakteriengruppen und dem Boden-pH-Wert besser zu verstehen, haben wir multinomiale Regressionsmodelle auf die 30 häufigsten Ordnungen des Datensatzes angewendet (Ergänzendes Material Abbildung S6). Vier allgemeine Reaktionen wurden beobachtet: (1) Abnahme der Häufigkeit mit zunehmendem pH-Wert (Acidobacteriales, Acidobacterial subgroup 3, Frankiales, Corynebacteriales), (2) Zunahme der Häufigkeit mit zunehmendem pH-Wert (Acidobacterial Subgroup 6, Gazellales, Acidimicrobiales, Propionibacteriales), (3) enger pH-Bereich mit hoher Häufigkeit (Rhizobiales, Rhodospirillales) und (4) relativ konstante Häufigkeit über den pH-Bereich (Bacillales, Gemmatimonadales, Sphingobacteriales) (Abb. 6). In ihrer Veröffentlichung zur Nischentheorie beschrieben Austin und Smith37 den pH-Wert als direkten physiologischen Gradienten, der auf Organismen einwirkt und zu unimodalen oder verzerrten unimodalen Reaktionskurven führt, die durch wachstumsbeschränkende Bedingungen an einem Ende und Konkurrenz am anderen Ende eingeschränkt sind. Dies wird durch unsere Beobachtung einiger sehr häufiger Ordnungen bei niedrigem pH-Wert und vieler weniger häufiger Ordnungen in nahezu neutralen Böden unterstützt. Die Fähigkeit, bei niedrigen pH-Werten zu wachsen, wird als ATR (Acid Tolerance Response) bezeichnet und verschafft einen Wettbewerbsvorteil gegenüber anderen Bakterien in Böden.

Um zu testen, welche Mechanismen an der Säuretoleranz von Bodenbakterien beteiligt sind, wählten wir die Gene aus, von denen berichtet wird, dass sie an der Säuretoleranz von Rhizobien38 und grampositiven Bakterien39 beteiligt sind, die im Funktionsprofil vorhanden waren. Zusätzlich analysierten wir die Gene des KEGG-Signalwegs für die Biosynthese ungesättigter Fettsäuren (ko01040) sowie der 3-trans-2-Decenoyl-Isomerase. Dieses Enzym ist an der Bildung ungesättigter Fettsäuren beteiligt und erhöht nachweislich die Säuretoleranz bei Streptococcus mutans durch Veränderung der Zellmembranzusammensetzung40. Wir fanden heraus, dass die Gene für die Biosynthese ungesättigter Fettsäuren in Proben mit niedrigem pH-Wert (pH 3-4) sehr häufig vorkamen, während Decenoyl-Isomerase diesem Trend nicht folgte (Abb. 7). Daher ist dieses Gen möglicherweise nicht allgemein an der Säuretoleranz im Boden beteiligt. Darüber hinaus waren die meisten Gene, die an der Alkaliproduktion, Zweikomponentensystemen und der Reparatur von Makromolekülen beteiligt waren, in den Proben mit niedrigem pH-Wert im Vergleich zu neutraleren Proben häufiger vorhanden. Mehrere Gene, die an der DNA-Reparatur beteiligt sind, waren wahrscheinlich auch an der ATR von bodenbewohnenden Bakterien beteiligt, ebenso wie Levansucrase, ein Gen, das an der Biofilmbildung beteiligt ist. Unsere Ergebnisse legen nahe, dass Bakterien einen aktiven Mechanismus anwenden können, um mit stressigen pH-Bedingungen fertig zu werden. Die Alkaliproduktion erhöht den pH-Wert in der unmittelbaren Umgebung und verbessert die Überlebenschancen von Bakterien. Darüber hinaus schützen und reparieren Makromolekülreparaturenzyme DNA und Proteine, und Bakterien scheinen die pH-Toleranz zu verbessern, indem sie ihre Zellwandkomponenten verändern oder sich innerhalb von Biofilmen schützen.