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En este artículo discutiremos sobre: – 1. Hábito de Calamitas 2. Subgéneros de Calamites 3. Estructura.
Hábito de Calamitas:
El nombre Catamites fue propuesto por primera vez por Suckow (1784) y más tarde en 1828, Brongniart estableció su relación con Equisetum. Catamites era un árbol alto que alcanzaba una altura de unos 33 pies (10 m). La planta tenía un rizoma subterráneo robusto con una serie de brotes aéreos. El rizoma se diferenciaba en nodos e entrenudos y tenía un verticilo de raíces adventicias en los nodos.
Los brotes aéreos surgieron de la superficie superior del rizoma. A cierta distancia, estos brotes aéreos también produjeron raíces adventicias, lo que indica que parte de estos brotes aéreos crecieron bajo la superficie del suelo. El brote erecto se contrajo bruscamente en el punto de su unión al rizoma. Los brotes aéreos mostraban nodos e entrenudos prominentes y tenían verticilos de ramas en cada nodo.
Subgéneros de Calamites:
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El patrón de ramificación fue variable. Por lo tanto, se han reconocido cinco subgéneros de Catamitos, basados en su patrón de ramificación.
Estos incluyen:
(i) Mesocalmites (Fig. 7.71):
Las plantas son arborescentes y algunas de las hebras vasculares primarias se alternan en el nodo, pero la mayoría de las hebras no se alternan en el nodo. Hay vértices de apéndices estériles que se ramifican hasta cuatro veces. Estos apéndices estériles no muestran signos de fusión en sus bases y funcionan como hojas.
(ii) Stylocalamites (Fig. 7.72):
Aquí las ramas principales del tallo aéreo en la base dan lugar a unas pocas ramas erectas paralelas que no se ramifican más.
(iii) Crucialamitas (Fig. 7.73):
Aquí el tallo aéreo principal permanece sin ramificaciones durante una altura corta y tiene ramas en cada nodo. Por lo tanto, las hachas forman un árbol tupido, y sus ramas laterales con sus verticeles de hojas parecen cepillos gigantes para botellas.
(iv) Diplocalamites:
Hay un tronco principal que lleva par de ramas en cada nodo en un opuestas decusadas disposición.
(v) Calamitina (Fig. 7.74):
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Aquí la ramificación es regular, pero el verticilo de ramas no ocurre en todos los nodos, sino que están presentes solo en cierto nodo.
Estructura de Calamites:
1. Tallo:
El género de forma de tallo se llama Catamites, que se aplicó inicialmente a fragmentos de costos de médula. La superficie del tallo tenía crestas longitudinales y surcos como el Equiseto.
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Los brotes erectos de repente se estrechan y se contraen en el punto de su fijación al rizoma (Fig. 7.75). La estela también se estrecha en el punto de su unión con el rizoma. La anatomía del tallo de Calamitas muestra una epidermis, corteza y un sifonostele endártico (Fig. 7.76 A).
El tallo joven muestra diferenciación de tejido cortical: una zona esclerótica externa y una zona parenquimatosa interna de paredes delgadas. Hay una médula prominente y delicada en el centro del tallo que se desorganiza en brotes maduros para formar una cavidad central de médula en los entrenudos. Los haces vasculares son colaterales conjuntos y abiertos.
El metaxylem traqueidas mostrar escalariformes engrosamiento. El protoxilema sufre engrosamiento anular y espiral que se desintegra para formar canales carinales como en el Equiseto.
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El crecimiento secundario se produce por la actividad de un cambium que produce abundante xilema secundario (madera) (Fig. 7.76 B). No hay formación de anillos anuales, lo que sugiere la ausencia de variaciones estacionales. A diferencia de Equiseto, los canales valleculares están ausentes en Calamitas. Al igual que el lepidodendro, las calamitas también muestran un tipo de desarrollo de epidogénesis y apoxogénesis.
El crecimiento secundario extrastelar se produce por la actividad del meristemo cortical produciendo peridermia gruesa.
2. Raíces:
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Las raíces adventicias de Calamitas se conocen como Astromielon. Internamente, hay médula parenquimatosa. La estela primaria consta de un anillo de haces de exarcas. La característica interna importante de la raíz es la ausencia de canal carinal. En raras ocasiones, está presente una laguna cortical que recuerda al canal vallecular de Equiseto. También se ha notificado un crecimiento secundario en Astromielon.
3. Hojas:
Las hojas desprendidas de Calamites pertenecen a la forma-géneros Annularia (Fig. 7.77) y Asterophyllites. Estas hojas están dispuestas en espiral y se encuentran principalmente en las ramitas más pequeñas. Las hojas de la Anularia están dispuestas en un plano oblicuo a la rama que forma patrones estrellados en cada nodo.
El Asterophyllites hojas están conectados en un plano en ángulo recto a la rama. Las hojas de la anularia son lineales, fusionadas en la base para formar un collar discreto. Ambos tipos de hojas son microfilosas y están provistas de una vena media no ramificada.
Anatómicamente, las hojas son rectangulares a cinco lados que consisten en un haz vascular concéntrico con un xilema central rodeado por una capa de floema (Fig. 7.78). Una vaina de haz visible rodea toda la vena. Las células mesófilas compuestas de parénquima empalizada están presentes entre la vaina venosa y la epidermis. Los estomas están dispuestos en paralelo al eje largo y están dispersos por todas las superficies.
4. Cono:
El cono de Calamitas tiene un eje central que lleva verticilos alternos de esporangióforos peltados y apéndices estériles llamados brácteas.
Hay una serie de formas diferentes de conos en Calamitas que se pueden distinguir en base a dos características importantes:
(i) la posición de la unión de esporangióforos, y
(ii) el número de esporangios por esporangióforo.
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Estos incluyen:
a. Calamostachys (Fig. 7.79):
Aquí los vértices de esporangióforos se unen en ángulos rectos a medio camino entre los vértices sucesivos de brácteas estériles. Este tipo de cono carbonífero inferior se supone que es una forma ancestral que dio lugar a las otras formas Carboníferas Superiores. Cada esporangióforo peltado tiene cuatro esporangios que se enfrentan al eje del cono.
El número de esporangióforos y brácteas por verticilo también varía dependiendo de la especie. En general, 6-18 esporangióforos por verticilo y 10-45 brácteas. Las brácteas de un verticilo generalmente están fusionadas lateralmente en la base formando discos expandidos con puntas libres. Calamostachys binneyana es un miembro homospórico que lleva isosporas con tres elaters en espiral circinados (Fig. 7.82 C).
b. Palaeostachya (Fig. 7.80):
Este tipo de cono es más o menos similar a Calamostachys y se caracteriza por la disposición de sus esporangióforos en las axilas de las brácteas en un ángulo de 45°. Además, la traza de esporangióforo surgió del nodo ascendido en un ángulo oblicuo y luego descendió para ingresar al esporangióforo axilar.
La relación general de brácteas a esporangióforos es de aproximadamente 2:1. Palaeostachya andrewsii es un miembro heterosporo con microesporas (56-110 µm de diámetro) con elaters y megasporas (235-345 µm de diámetro) desprovistas de elaters.
c. Mazostachys (Fig. 7.81):
Aquí los esporangióforos nacen en un verticilo justo debajo de la vertical de las brácteas. La proporción de brácteas a esporangióforos es de 2: 1, donde un verticilo de 12 brácteas subtendido por un verticilo de 6 sprangióforos. Los esporangióforos tienen dos esporangios colgantes. El rastro de esporagióforo surgió directamente del nodo antes de doblarse hacia el esporangióforo.
d. Cingularia (Fig. 7.82 A):
En general, se asemeja a Mazostachys. Aquí tanto los verticilos de las brácteas como los esporangióforos se fusionan y se desarrollan horizontalmente. Los esporangióforos son planos y bifurcados en sus puntas con cuatro esporangios colgantes.
e. Calamocarpon (Fig. 7.82 B):
Es el cono más evolucionado entre los Calamitas. En la organización general, Calamocarpon se asemeja a Calamostachys. La proporción de brácteas a esporangióforos es de 1: 1. Hay un número variable de brácteas por verticilo.
Cada esporangióforo tiene cuatro esporangios. Calamocarpón muestra verdadera heterosporía. El megasporangio contiene una sola megaspora funcional rodeada de tejido estéril y epidermis que se desprendieron del cono como una unidad.
