Culex pipiens-Hoja informativa para expertos

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Peligro asociado a especies portadoras

Culex pipiens es un complejo de especies nativo de Europa que se conoce como plaga en entornos urbanos. Desde principios del siglo XX, se han organizado campañas en muchas ciudades europeas para controlar la especie . La especie muestra una alta plasticidad ecológica, lo que da una imagen compleja en términos de comportamiento trófico y capacidades vectoriales.

Hembras de Cx. los pipiens se alimentan de una variedad de huéspedes vertebrados y, por lo tanto, pueden contribuir al ciclo de amplificación del Virus del Nilo Occidental (VNO) entre las aves, y también al derrame ocasional de virus a poblaciones humanas y de otros mamíferos . Por lo tanto, Cx. los mosquitos pipiens son los principales vectores del virus del Nilo Occidental y del virus Usutu (USUV) en Europa. También son capaces de transmitir varios otros arbovirus, a la vez que actúan como vectores de gusanos filáricos (p. ej. dirofilariasis canina) y plasmodios que causan malaria aviar .

Entomología

Nombre/clasificación de la especie: Culex (Culex) pipiens Linnaeus, 1758

Nombre común: mosquito doméstico (común), mosquito doméstico del Norte

Sinónimos y otros nombres en uso: Culex pipiens (biotipo) pipiens, Culex pipiens (biotipo) molestus

Culex pipiens es una especie politípica que es miembro de un complejo de especies (o ensamblaje) y tiene una especie de hermano. El ensamblaje de Pipiens consiste en Cx. pipiens, Cx. quinquefasciatus y Cx. australicus; hibridación (introgresión) ocurre entre Cx. pipiens y Cx. quinquefasciatus, cuyo producto en Asia se conoce con la denominación pallens . El taxón Cx. pipiens se considera una especie de plástico con dos formas (o biotipos) y sus híbridos en Europa: la forma pipiens y la forma molestus. Culex torrentium es considerado como una especie hermana de Cx. pipiens . La otra especie estrechamente relacionada, Cx. globocoxitus, se acopla a un nivel taxonómico superior (es decir, subgrupo Pipiens).

Caracteres morfológicos y especies similares

Culex pipiens es un mosquito de tamaño mediano (4-10 mm), de color marrón, sin ningún patrón específico obvio. Se puede distinguir morfológicamente de otros mosquitos europeos (excepto las especies del subgrupo Pipiens) en función de una coloración pardusca de su cuerpo, una probóscide (parte bucal mordedora) con escamas dorsales oscuras, patas sin patrones de anillos pálidos y oscuros, un abdomen con una punta redondeada y segmentos dorsales con bandas basales amarillentas .

Culex pipiens puede diferenciarse morfológicamente con precisión de su especie hermana Cx. torrentium solo mediante el examen de los genitales masculinos. Por lo tanto, solo las herramientas moleculares permiten identificar con certeza a las hembras de estas especies .

Se han descrito algunas características diminutas para distinguir las formas pipiens y molestus, así como Cx. quinquefasciatus, pero ninguno de estos es fácil de juzgar, y la aparición de híbridos complica el panorama. Especímenes típicos de Cx. quinquefasciatus muestra bandas basales abdominales en forma de media luna, mientras que en Cx. pipiens son más regulares, más delgadas y a menudo reducidas y conectadas a parches laterales más grandes . Aquí también, solo las herramientas moleculares pueden garantizar una identificación precisa de las especies y los híbridos .

Otras especies de Culex europeo podrían confundirse con Cx. pipiens ya que también tienen bandas abdominales basales regulares: Cx. perexiguus y Cx. univittatus para el que las bandas abdominales están formadas por escamas blancas (amarillentas para Cx. pipiens) y Cx. laticinto, que tiene una banda abdominal más grande (que cubre de 1/2 a 2/3 del segmento, mientras que la misma banda cubre menos de 1/2 del segmento para Cx. pipiens).

Ecología y etología

Poblaciones de Cx. los pipiens muestran una plasticidad pronunciada y disparidades en su morfología y etología, lo que ha llevado a descripciones variables bajo nombres de especies específicas que ahora se consideran sinónimos menores de Cx. pipiens(que es el primer sinónimo ‘senior’ publicado).

Las hembras ponen sus huevos en superficies de agua en lotes como balsas de huevos que contienen alrededor de 200 huevos. Estos huevos no están latentes y las larvas eclosionan rápidamente tan pronto como se completa el desarrollo embrionario. La duración del desarrollo depende de la temperatura. Por lo tanto, los huevos eclosionan después de solo un día a 30°C, después de tres días a 20°C, diez días a 10°C y por debajo de 7°C, el desarrollo embrionario no puede completarse . Las larvas se convierten en adultos en pocas semanas, dependiendo de la temperatura (6-7 días a 30 °C, 21-24 días a 15 °C) . Pueden habitar casi cualquier tipo de fuente de agua. Larvas de Cx. las pipinas se pueden encontrar en fuentes de agua temporales o (semi)permanentes, estanques con vegetación, arrozales, a lo largo de los bordes de los ríos en zonas tranquilas, en áreas propensas a inundaciones, en charcos y surcos, ocasionalmente incluso en agujeros de árboles llenos de agua. Las larvas también se encuentran con frecuencia en cuerpos de agua artificiales, como bodegas inundadas, obras de construcción, drenajes y pozos de carretera, barriles de agua, tanques metálicos, estanques ornamentales y cualquier tipo de contenedor (por ejemplo, en jardines o cementerios). Pueden reproducirse en agua clara, pero también en agua contaminada por materia orgánica, e incluso pueden tolerar una pequeña cantidad de salinidad (p. ej. marismas costeras o piscinas rocosas). La especie puede completar varias generaciones al año dependiendo de las condiciones climáticas . Las larvas se pueden encontrar desde mediados de primavera hasta las primeras heladas, y la especie es abundante en verano y otoño . Solo las hembras apareadas pasan el invierno en refugios libres de heladas profundas, como bodegas, cuevas, búnkeres o madrigueras terrestres. Las hembras muerden cualquier vertebrado de sangre caliente por la noche, en interiores o al aire libre, y descansan en interiores para la digestión de la sangre. La reactivación de las hembras de diapausing/hibernación ocurre en primavera cuando la temperatura y el fotoperíodo aumentan . Los adultos no se dispersan lejos de su lugar de reproducción, generalmente a menos de 500 metros . En la naturaleza, las hembras son más abundantes a nivel del dosel que a nivel del suelo, donde otras especies de mosquitos ocurren con más frecuencia .

Hay diferencias entre los pipiens y las formas clásicas de molestus. Las hembras de los pipiens forman principalmente aves que pican (es decir, ornitófilas), se alimentan al aire libre (es decir, exofágicas) y descansan al aire libre (es decir, exofílicas). Necesitan una comida de sangre para poner su primer lote de huevos (es decir, anautógenos), y tienen una diapausa de invierno obligatoria en la etapa adulta. Las larvas se encuentran principalmente en agua clara (cuerpos naturales y artificiales). La forma molestus se caracteriza por que las hembras muerden principalmente a humanos y otros mamíferos, en interiores (es decir, endófagos) o al aire libre, con frecuencia descansan en interiores (es decir, endófilos), pueden poner un primer lote de huevos (aproximadamente 40 huevos solamente) sin tomar una comida de sangre (es decir, autógena) y sin tener una diapausa obligatoria. Las larvas se encuentran principalmente en agua que contiene altas cantidades de materia orgánica, generalmente pero no siempre bajo tierra (p.ej. en sistemas de alcantarillado y metro, bodegas inundadas, pozos, cuencas de captura y cuencas de aguas residuales) . Por lo tanto, la forma molestus ocurre con más frecuencia en entornos humanos y puede reproducirse durante todo el invierno en hábitats urbanos oscuros y cálidos que contienen agua o durante el invierno en bodegas sin calefacción o refugios artificiales similares. Los adultos pueden aparearse en espacios confinados sin enjambrar, lo que no es el caso de los adultos de la forma de pipiens, lo que hace que sea muy difícil reproducirlos en el laboratorio. En general, las poblaciones de pipiens y molestus son claras y diferenciadas al norte de los Alpes, pero al sur de los Alpes las características de las poblaciones son menos claras, debido a los cambios en su comportamiento a lo largo de la temporada, las diferentes condiciones climáticas y probablemente también debido a la hibridación .

Distribución geográfica

Culex pipiens es nativo de África, Asia y Europa, aunque hoy en día está ampliamente distribuido. Vive en regiones templadas de Europa, Asia, África, Australia y América del Norte y del Sur, mientras que Cx. quinquefasciatus se encuentra en elevaciones bajas a moderadas en las regiones tropicales, subtropicales y templadas cálidas del mundo, y Cx. el torrentium se encuentra en el norte de Europa hasta una latitud de 46 ° N y más al sur solo en altas elevaciones .

Culex pipiens se encuentra en todos los países europeos, excepto Islandia y las Islas Feroe, y en todos los países de Oriente Medio y África del Norte. No se conocen poblaciones establecidas de Cx. quinquefasciatus en estos países, excepto en Irak y Kuwait . Aún no se ha fundamentado una descripción reciente de su presencia en Turquía y de la población híbrida notificada en Grecia.

No hay evidencia de una propagación reciente de la Cx. pipiens en nuevas áreas, pero su presencia en América, Asia y Australia se debe a introducciones históricas a través de barcos y su posterior propagación . La presencia reportada de Cx. pipiens podría haber sido sobreestimado en partes de Europa (al norte de los Alpes) debido a una posible confusión con Cx. torrentium .

Epidemiología y transmisión de patógenos

Desde Cx. pipiens se distribuye ampliamente y muerde una amplia gama de huéspedes, la especie entra en contacto con una amplia gama de patógenos. En consecuencia, las poblaciones adultas muestran infección natural, algunas competencias vectoriales e incluso capacidades vectoriales significativas con varios patógenos. En particular, Cx. el pipiens parece ser un vector importante de virus del Nilo Occidental y del Usutu, gusanos dirofiláricos caninos y parásitos aviares de la malaria en Europa.

Virus del Nilo Occidental (VNO)

Culex pipiens las hembras a menudo se han encontrado infectadas por el VNO en la naturaleza. En Europa, este fue el caso de la República Checa, Portugal, Rumania y Rusia, en España y , más recientemente , en Croacia, Grecia, Italia y Serbia . Los experimentos de laboratorio han demostrado que las poblaciones europeas de Cx. Los pipiens, los pipiens de la forma y los molestus de la forma, son susceptibles a la infección por el VNO y capaces de transmitirse, con un nivel que depende del linaje del virus . Basado en su competencia vectorial y la frecuencia de infección natural, Cx. pipiens se considera un vector importante en la transmisión del VNO: desempeña un papel como vector amplificadoren el ciclo enzoótico (de aves a aves), como vector puente en el ciclo epizoótico (de aves a mamíferos) y como reservorio . En particular, su papel es crucial en áreas donde otras especies portadoras supuestas (por ejemplo, Cx. modestus o Cx. perexiguus / univittatus) tienen densidades muy bajas o están ausentes. En Italia, la abundancia de Cx. el pipiens (estimado como un promedio mensual de mosquitos muestreados por estación) fue más alto dentro del área de circulación del VNO (en comparación con un área no afectada), aunque no se observó una relación estrecha entre la abundancia de mosquitos y la circulación viral . En Serbia, se encontró una fuerte correlación significativa entre el índice de vectores (que incluye el número de mosquitos) y el número de casos de neuro-invasión en humanos del Nilo Occidental a nivel de NUTS3 . Estos datos también sugieren que la densidad de mosquitos debe exceder un cierto umbral para apoyar la circulación del virus y garantizar la transmisión a los seres humanos. De acuerdo con los datos de fuera del área de circulación del VNO para junio y julio en Italia, un valor medio mensual de 300 Cx. las muestras de pipiens recogidas por trampa-noche parecen corresponder al umbral de riesgo mínimo para casos humanos en el sistema de vigilancia descrito . Sin embargo, para aclarar el papel de Cx. pipiens en el mantenimiento y transmisión del VNO es necesario comprender la bionomía de las diferentes formas, sus poblaciones e híbridos, que podrían desempeñar un papel particular. De hecho, el Cx. pipiens forma pipiens, que se alimenta principalmente de aves, probablemente juega un papel importante en el ciclo enzoótico, mientras que la forma molestus y los híbridos que se alimentan de aves y mamíferos tienen más probabilidades de jugar el papel de vector puente en el ciclo epizoótico .

Virus Usutu (USUV)

Cx. los mosquitos pipiens a menudo se han encontrado infectados de forma natural con el virus USUV durante brotes recientes en Europa (como con el VNO), y las infecciones experimentales han demostrado la competencia vectorial de las formas pipiens y molestus . Otra similitud con el VNO son las preferencias de hospedador de la especie y la abundancia en las áreas de brotes, y la alta frecuencia de infección natural en comparación con otras especies, lo que sugiere que la Cx. el pipiens juega un papel importante como vector de USUV en regiones templadas .

El virus de la fiebre del Valle del Rift (RVFV)

Se han encontrado mosquitos Culex pipiens infectados en la naturaleza en Egipto . La competencia del vector se demostró en niveles moderados a altos . En base a estos hallazgos, Cx. el pipiens debe considerarse un vector potencial del VFVR en Europa .

Virus de la encefalitis japonesa (VJ)

Infección natural de la Cx. pipiens x quinquefasciatus (forma nominal pallens) por JEV se ha observado en China y Cx. pipiens form molestus se considera un vector moderadamente competente, según la infección de laboratorio .

Virus Sindbis (SINV)

Debido a la significativa capacidad del virus para infectar y diseminarse en el mosquito, las infecciones naturales observadas en el campo y la abundancia de adultos y el comportamiento de picadura, Cx. pipiens se considera un vector moderadamente eficiente de SINV. Sin embargo, su especie hermana Cx. el torrentium puede desempeñar un papel más importante en el ciclo enzoótico .

Virus Tahyna (TAHV)

Hembras de Cx. se han encontrado pipiens infectados por el TAHV en la naturaleza en Rumania y los experimentos de laboratorio han demostrado cierta competencia vectorial . Por lo tanto, la especie podría actuar como vector en un contexto europeo .

Otros virus

Recientemente se han encontrado hembras Culex pipiens infectadas por el virus Batai en Alemania, pero se desconoce la competencia vectorial de la especie. Han mostrado una susceptibilidad media a la infección y diseminación del virus de la encefalitis de San Luis, pero son incompetentes para adquirir los virus de la encefalitis equina (virus de la encefalitis equina Oriental, virus de la encefalitis equina venezolana y virus de la encefalitis equina occidental) . Por último, las formas pipiens y molestus no muestran ninguna infección por el virus del Zika .

Gusanos dirofiláricos

Culex pipiens (tanto pipiens como molestus) se considera un vector de Dirofilaria immitis y D. repens para perros y posiblemente humanos, basado en su competencia vectorial, como se evidencia en experimentos de laboratorio, y su abundancia y actividad de mordedura en focos de dirofilariosis en toda Europa .

Malaria aviar

Varias especies de mosquitos se consideran vectores de parásitos de la malaria aviar (Plasmodium relictum, Plasmodium vaughani) y hay cada vez más pruebas de que la Cx. el pipiens es un vector importante en el hemisferio norte .

En general, en la naturaleza, la transmisión de un patógeno por los mosquitos depende no solo de la competencia del vector, sino también de factores que describen la intensidad de la interacción entre el vector, el patógeno y el huésped en el entorno local . Por lo tanto, las densidades de vectores y huéspedes, la distribución geográfica, la longevidad, la dispersión y las preferencias de alimentación deben tenerse en cuenta para determinar la capacidad vectorial de una población de mosquitos y su papel en la transmisión.

Medidas de control de salud pública

En ciudades donde las aguas residuales están mal gestionadas, Cx. los pipiens pueden ser una molestia grave. En las grandes ciudades de la cuenca mediterránea y también en las zonas urbanizadas más al norte de Europa (por ejemplo , París y sus alrededores), se aplican con frecuencia medidas de control contra la especie.

El manejo de vectores es a menudo la opción principal para prevenir y controlar brotes de enfermedades como la infección por el Virus del Nilo Occidental. Sin embargo, su aplicación es compleja y necesita el apoyo de sistemas de vigilancia multidisciplinarios integrados (p. ej. sistemas de vigilancia tanto de la presencia/actividad del vector como de la introducción / circulación de patógenos) y que se organizarán en el marco de la evaluación de riesgos y los planes de respuesta predefinidos . El impacto de un programa de control de vectores depende de múltiples factores, por lo que la identificación de la mejor combinación de medidas y métodos de control de vectores no siempre es sencilla .

El primer paso sería diseñar un sistema de vigilancia dirigido a patógenos/vectores. Culex pipiens se puede encuestar de forma activa o pasiva. Un sistema de vigilancia pasiva se basa principalmente en las contribuciones de la comunidad, a la que se invita a notificar las molestias y, si es posible, a enviar especímenes recogidos mediante muestreo de larvas o capturas de adultos . Sin embargo, la vigilancia pasiva solo puede servir de complemento de la vigilancia activa, cuyos objetivos son más específicos y se basa en métodos adecuados para recopilar datos de un valor específico (por ejemplo, abundancia, actividad estacional, lugar de reproducción y otras características ecológicas) y proporcionar muestras para la detección de patógenos . Los métodos clásicos de muestreo de larvas se pueden usar, de marzo a noviembre, para recopilar datos sobre presencia, distribución, dinámica estacional, ubicación de sitios de reproducción y productividad, que son esenciales para guiar las medidas de control de larvas. Aunque la captura de adultos cuando aterrizan en seres humanos o en capturas con cebo huésped es mejor para proporcionar datos sobre la tasa de picadura, las capturas en reposo son mejores para proporcionar información sobre el comportamiento durante el invierno. La captura de adultos también proporciona información sobre la abundancia, la dinámica estacional y la circulación del virus (principalmente de mayo a octubre). Se pueden utilizar diferentes tipos de trampas, las más eficientes son las trampas con cebo de CO2, que son mejores para la abundancia y la evaluación del impacto de las medidas de control. Las trampas grávidas atraídas por el agua son mejores para atacar a los mosquitos infectados por patógenos. Pueden encontrarse más orientaciones en las directrices sobre la CEPD .

Supresión de Cx. las poblaciones de pipiens pueden basarse en medidas de gestión ambiental, tratamiento de los criaderos de larvas y/o tratamiento de poblaciones adultas durante un brote. Las medidas de gestión ambiental incluyen la gestión de aguas residuales, la limpieza de sótanos y espacios de ventilación inundados, y la eliminación de contenedores de agua (artificiales). Este último también puede controlar las especies invasoras de Aedes que se reproducen en contenedores en áreas donde las especies son simpátricas. La participación de la comunidad, y por lo tanto la comunicación dirigida, es esencial para reducir los criaderos de larvas en propiedades privadas. Las poblaciones de mosquitos se pueden suprimir mediante la aplicación de bioinsecticidas contra las larvas para evitar la aparición de adultos de sitios de reproducción que no se pueden eliminar. En este caso, las sustancias activas registradas en el mercado de la UE se limitan a dos bioinsecticidas microbianos: Bti (Bacillus thurengiensis israelensis) y Lsph (Lysinibacillus sphaericus). Estos bio-insecticidas son altamente específicos, dirigidos a las larvas de mosquitos (Culicidae), pero no se desarrollan otros organismos en los sitios de reproducción de mosquitos. También se pueden combinar de manera eficiente como una sola fórmula. También hay algunos reguladores del crecimiento de insectos (por ejemplo, diflubenzurón y piriproxifeno) en el mercado. Por último, las películas monomoleculares se pueden utilizar para sofocar larvas y pupas, pero solo en hábitats no naturales. Los insecticidas químicos, que se pueden usar contra mosquitos adultos (piretroides), no son específicos y también tendrán un impacto en otra fauna. Además, las poblaciones normalmente se recuperan rápidamente, con adultos recién surgidos. Por lo tanto, los mosquitos adultos son mejor atacados solo durante los brotes, con el fin de matar a los mosquitos infectados. Cualquier uso regular de insecticidas químicos y reguladores del crecimiento de insectos debe ir seguido de una inspección de control de calidad y una evaluación de la susceptibilidad de la población objetivo a la sustancia activa. Esto permitirá adoptar medidas de mitigación adecuadas, cuando sea necesario, para prevenir la resistencia a los insecticidas . La captura masiva también es una posibilidad, pero todavía no hay pruebas de su eficacia para hacer frente a las molestias y controlar un brote. Se puede encontrar más orientación sobre el control de mosquitos en la literatura.

La protección personal puede ser eficaz para reducir el contacto con los mosquitos . En relación con Cx. pipiens, esto incluye específicamente el uso de mosquiteros o la instalación de mosquiteros en ventanas y puertas. El uso de repelentes espaciales o tópicos y el uso de ropa de manga larga y pantalones pueden prevenir las picaduras de mosquitos mientras están al aire libre por la noche.

Áreas clave de incertidumbre

The house mosquito Cx. el pipiens es, sin duda, una de las especies de mosquitos más conocidas de Europa y es un vector importante de patógenos que afectan tanto a los seres humanos como a los animales. Sin embargo, la transmisión de los diversos patógenos de enfermedades en los que está involucrado este mosquito es compleja. De hecho, varias otras especies de mosquitos además de Cx. los pipien participan en los ciclos de transmisión, desempeñando diferentes funciones en varios niveles de capacidad. Además, Cx. pipiens es un complejo de especies con miembros (especies, formas/biotipos e híbridos) que muestran diferencias en su biología y comportamiento, y por lo tanto potencialmente tienen una variedad de funciones o niveles de capacidad en la transmisión (por ejemplo, la forma pipiens es más probable que sea un vector enzoótico y la forma molestus es más probable que sea un vector epizoótico del VNO). Finalmente, la complejidad de la situación se ve incrementada por el hecho de que los rasgos utilizados para caracterizar las dos formas pipiens y molestus han variado a lo largo del tiempo y dependiendo de la ubicación. Por lo tanto, cualquier medida de vigilancia y control debe adaptarse en función de los conocimientos de Cx. pipiens en el contexto ambiental local.

Lectura adicional

Libros y reseñas

Vinogradova EB. Mosquitos Culex pipiens: taxonomía, distribución, ecología, fisiología, genética, importancia aplicada y control. Sofía. 2000.

Bellini R, Zeller H, Van Bortel W. Una revisión de los métodos de gestión de vectores para prevenir y controlar los brotes de infección por el virus del Nilo Occidental y el desafío para Europa. Parásitos& Vectores. 2014;7:323.

Información comunitaria

Vigilancia de mosquitos

Control de mosquitos

Asociación Europea de Control de Mosquitos (EMCA) y Oficina Regional de la OMS para Europa. Directrices para el control de mosquitos de importancia para la salud pública en Europa. 2013. https://www.emca-online.eu/emca/who-guidelines

Centro Europeo para la Prevención y el Control de Enfermedades. Vector control with a focus on Aedes aegypti and Aedes albopictus mosquitos: literature review and analysis of information. Informe Técnico. Estocolmo: ECDC. 2017. https://ecdc.europa.eu/sites/portal/files/documents/Vector-control-Aedes-aegypti-Aedes-albopictus.pdf

Resistencia a insecticidas

Evaluación de riesgos y planes de prevención para el Virus del Nilo Occidental

Anónimo. Guide to procedures for combating the circulation of the West Nile virus in metropolitan France. París: Ministerio de asuntos sociales y salud; Ministerio de Ecología, desarrollo sostenible y energía; Ministerio de Agricultura, Agroalimentación y Silvicultura. 2012. https://solidarites-sante.gouv.fr/IMG/pdf/CIRCULAIRE_INTERMINISTERIELLE_du_1er_octobre_2012_West_Nile_virus.pdf