La notable Historia de la Ventaja del Oído Derecho

Investigación/Revisión Auditiva de enero de 2018

Por James Jerger, PhD

No tenemos un sistema auditivo simétrico, y esto plantea algunas preguntas interesantes.

Por buenas razones, el sistema auditivo de los seres humanos evolucionó con una ventaja para el oído derecho (o una desventaja para el oído izquierdo), ya que el procesamiento del habla requería más del cerebro. Este artículo lleva a los lectores a un viaje extraordinario del sistema auditivo y analiza algunas de las implicaciones interesantes de la ventaja del oído derecho en términos de procesamiento binaural, comprensión del habla y amplificación.

A muchas personas les resulta difícil creer que el sistema auditivo no esté en perfecta simetría. No pueden aceptar que un oído pueda ser de alguna manera diferente del otro. Pero ese es, de hecho, el caso. Está bien establecido que el reconocimiento de voz se logra de manera algo diferente para la entrada del oído derecho que para la entrada del oído izquierdo. Esta es la historia de la «ventaja del oído derecho» (REA). Nos llevará a un viaje extraordinario dentro del sistema nervioso auditivo.

Culpar a la Evolución

Podemos imaginar que, en un momento anterior en el tiempo evolutivo, el sistema auditivo total era prácticamente simétrico en primates, otros mamíferos y varias formas inferiores de vida animal. De hecho, un sistema simétrico era ideal para los usos a los que se asignaban sus sistemas auditivos, principalmente la direccionalidad del azimut y la creación de espacio auditivo, el «efecto estereofónico».»Para los animales en la naturaleza, el nombre del juego siempre ha sido la supervivencia: comer y evitar ser comido. El sistema de dos orejas está exquisitamente diseñado para manejar este problema. A efectos de direccionalidad, los dos oídos proporcionan la información necesaria en forma de diferencias de tiempo e intensidad interaurales. Estos datos de los dos oídos se comparan en el tronco cerebral, lo que lleva a un cálculo del acimut en el plano horizontal desde el que parece estar ubicado el sonido de interés. Después del análisis visual de la naturaleza y el tamaño del intruso, generalmente es una cuestión de lucha o huida.

Una modificación evolutiva

En el caso de los humanos, el sistema auditivo originalmente simétrico ha sido considerablemente modificado. En los últimos 50 millones de años, los humanos hemos desarrollado la capacidad de producir y percibir sonidos del habla; inicialmente sílabas, que luego podrían combinarse en palabras, y las palabras en oraciones, todo formando un vehículo para la joya de la corona humana: el lenguaje hablado. No es de extrañar que esto tomara un poco de trabajo. La producción del habla es un fenómeno complejo. Puedes considerarlo como un flujo de energía acústica que cambia con el tiempo de dos maneras:

1) Cambios muy rápidos (en el rango de milisegundos) en amplitud y frecuencia, y

2) Cambios relativamente más lentos (en el rango de segundos) en la envolvente de energía general.

El primero transmite información que define secuencias de vocales y consonantes; el segundo transmite las características prosódicas de frases y oraciones.

Y aquí es donde divertimos de la simetría original del sistema auditivo total. Porciones de la corteza auditiva en el hemisferio izquierdo evolucionaron para procesar los rápidos cambios de amplitud y frecuencia en la corriente acústica. De manera similar, porciones de la corteza auditiva en el hemisferio derecho evolucionaron para procesar los cambios más lentos en la envoltura acústica general.

Los detalles más finos de estos procesos son, inevitablemente, algo más complejos de lo que esta simple imagen sugeriría, pero para nuestros propósitos actuales, el análisis de la ventaja del oído derecho, servirán. Dado que son los cambios rápidos de amplitud y frecuencia los que transportan la mayor parte de la información básica de inteligibilidad en la forma de onda del habla, el hemisferio izquierdo se convirtió en el hemisferio dominante para el reconocimiento del habla, mientras que el hemisferio derecho se convirtió en el hemisferio dominante para el procesamiento de cambios más lentos a lo largo del tiempo (por ejemplo, los patrones de estrés del habla en curso).

Escucha dicótica y REA

La mayor parte de la investigación audiológica en comprensión del habla ha involucrado medidas de reconocimiento de palabras de una sola sílaba. Por lo general, se presenta una palabra, por lo general una consonante-vocal-consonante (CVC); la respuesta del oyente se califica como correcta o incorrecta. Dado que es difícil impartir prosodia a palabras de una sola sílaba, la repetición exitosa de la palabra requiere solo un análisis fonológico de los eventos que cambian muy rápidamente y determinan qué dos consonantes, inicial y final, y qué vocal se escucharon. Estas son precisamente las características para las que el hemisferio izquierdo se ha especializado. Es un procesador fonológico muy exitoso.

Ahora sucede que ambos oídos están conectados en última instancia al procesador del hemisferio izquierdo, pero debido a la forma en que los oídos están conectados a los hemisferios cerebrales, la entrada del oído derecho llega al hemisferio izquierdo ligeramente antes que la entrada del oído izquierdo. Esto le da al oído derecho una ligera ventaja cuando ambos oídos se estimulan simultáneamente (dicóticamente).

Este REA se describió por primera vez en una prueba de escucha dicótica. El paradigma de la escucha dicótica fue iniciado por un psicólogo inglés, Donald Broadbent (1926-1993). Presentó pares de dígitos dicóticamente, es decir, un dígito diferente para cada oreja simultáneamente. Por ejemplo, la palabra «tres» por un oído y, simultáneamente, la palabra «ocho» a la otra oreja. Empleó este procedimiento para estudiar la atención y el recuerdo a corto plazo, pero no comparó la precisión de los dos oídos.

Doreen Kimura (1933-2013) fue una estudiante de posgrado en el laboratorio de neuropsicología de Brenda Milner en el Instituto Neurológico de Montreal a principios de la década de 1960. Kimura y Milner grabaron su propia prueba de dedos dicóticos con el objetivo de aplicarla a pacientes con epilepsia del lóbulo temporal. Pero, como estudiantes de lesiones cerebrales, eran conscientes de la necesidad de separar los datos por oído. Instruyeron al oyente a repetir todo lo que se escuchaba en ambos oídos, pero luego separaron las respuestas de la oreja derecha de la oreja izquierda. Sin embargo, antes de embarcarse en la prueba de pacientes epilépticos, Kimura1 probó a un grupo de controles normales jóvenes para establecer normas. Sorprendentemente, encontró que, en el grupo normal, las respuestas correctas a los dígitos presentados dicóticamente eran, en promedio, ligeramente mejores para los dígitos presentados en el oído derecho que para los mismos dígitos presentados en el oído izquierdo. Esta pequeña REA, también conocida como» desventaja del oído izquierdo » o LED, se ha estudiado ampliamente en el último medio siglo. Se ha demostrado con sílabas sin sentido, dígitos, palabras CVC e incluso oraciones artificiales.

El Modelo Estructural de Escucha Dicótica

Para explicar el REA/LED, Kimura1 sugirió lo que ha llegado a llamarse el «modelo estructural» del sistema auditivo. El modelo se basa en el hecho de que hay caminos cruzados y no cruzados de cada oreja a cada hemisferio, y que cuando ambos oídos se estimulan simultáneamente, los caminos no cruzados se suprimen; solo los caminos cruzados están activos. Esto significa que la entrada al oído derecho viaja directamente al procesador del hemisferio izquierdo a través del camino cruzado del oído derecho al hemisferio izquierdo, pero la entrada al oído izquierdo debe viajar primero al hemisferio derecho, luego cruzar al procesador del habla del hemisferio izquierdo a través del cuerpo calloso, el puente neural entre los dos hemisferios cerebrales. Esto introduce un retardo muy leve y una pérdida de eficiencia de la entrada de la oreja izquierda, no mucho, pero lo suficiente para tener en cuenta el pequeño REA/LED mencionado anteriormente. Nótese que el problema reside en ninguno de los dos hemisferios, sino en el puente entre ellos, el cuerpo calloso.

Una Demostración Electrofisiológica de la Especialización del Hemisferio Izquierdo para el Procesamiento de Cambios Temporales Rápidos en Palabras

Aunque la especialización del hemisferio izquierdo para el procesamiento del habla fue evidente desde hace mucho tiempo a partir del estudio de muchos individuos con lesión cerebral, en realidad es posible, por medio de potenciales relacionados con eventos auditivos (AERP), cuantificar la diferencia en el tiempo entre la llegada de las entradas del habla del oído derecho e izquierdo al procesador del habla del hemisferio izquierdo. En un experimento simple con análisis de datos complicados, mi colega Jeffrey Martin y yo (2004)2 recogimos datos de AERP en 10 adultos jóvenes con audición normal. Era un estudio de escucha dicótica en el que el oyente monitoreaba una historia continua sobre las aventuras de una joven llamada Pam. Las instrucciones para el oyente eran simplemente contar e informar el número de veces que la palabra objetivo «Pam» había sido escuchada en un bloque de tiempo dado. La misma historia se presentó simultáneamente a los dos oídos, pero la narración se retrasó 60 segundos en un oído en relación con el otro. En el transcurso del experimento, el oyente escuchó exactamente la misma historia en ambos oídos, pero, en cualquier momento, era una parte diferente de la historia en los dos oídos. En la mitad de los bloques, el oyente recibió instrucciones de contar solo los objetivos escuchados desde el lado derecho, en la otra mitad solo los objetivos escuchados desde el lado izquierdo. Los estímulos auditivos se presentaron desde altavoces ubicados directamente en los oídos derecho e izquierdo del oyente a una distancia de un metro. Este fue un estudio clásico de AERP «excéntrico «en el que la duración de cada objetivo,» Pam», era corta en comparación con la duración del discurso en curso entre objetivos (es decir, baja probabilidad a priori de un objetivo).

El AERP se manifiesta típicamente como una forma de onda que abarca el intervalo de latencia (tiempo después del inicio de la palabra «Pam») de 0 a 750 mseg. La Figura 1 muestra un ejemplo de una forma de onda AERP típica. Se caracteriza por tres picos fácilmente identificables: un pico negativo inicial (N1) a una latencia de aproximadamente 100 mseg, seguido de un positivo (P2) a una latencia de aproximadamente 200 mseg, y el componente positivo tardío (LPC, también conocido como P3 o P300), un pico positivo a una latencia en algún lugar del rango de 300 a 900 mseg, dependiendo de la naturaleza y la dificultad de la tarea extraña que genera el pico positivo. Nos interesaban dos intervalos de tiempo dentro del rango de latencia total, la región de 0 a 250 mseg, que abarca el complejo N1-P2, y la región de latencia de 250 a 750 mseg, que abarca el LPC medido en el presente estudio.

El complejo N1-P2 refleja el hecho de que se ha detectado la aparición de un sonido. No hay procesamiento de contenido lingüístico durante estos primeros 250 mseg. Es simplemente la respuesta del cerebro al inicio de cada palabra. Por el contrario, el componente LPC refleja el hecho de que se ha detectado un objetivo lingüístico entre no objetivos lingüísticos. En este experimento, por lo tanto, la respuesta N1-P2 sirve como una condición de control en la que no se esperaría una diferencia significativa del oído en el tiempo de llegada en el hemisferio izquierdo, ya que no hay análisis lingüístico. En el caso del componente LPC, sin embargo, podemos medir, en cada electrodo, la diferencia en el tiempo de llegada de las entradas de las dos orejas a cualquier electrodo dado.

Este concepto se puede visualizar mediante un simple experimento mental (Figura 2). Imagine una línea trazada desde una de sus orejas, a través de la parte superior de su cabeza en las proximidades de la región parietal de su cerebro, y luego hacia la otra oreja. Verticalmente, esto define un plano coronal a través de la cabeza. En esa línea, imagina cinco electrodos, que se extienden desde justo por encima de la oreja izquierda, a través de la parte superior de la cabeza, hasta justo por encima de la oreja derecha. El electrodo en la parte superior de la cabeza, en la línea media, está etiquetado como Pz (P para parietal, z para la línea media). La más cercana a tu oreja izquierda está etiquetada como P7. El más cercano a la oreja derecha está etiquetado como P8 (números impares sobre el hemisferio izquierdo, números pares sobre el hemisferio derecho). El electrodo a medio camino entre P7 y Pz está etiquetado como P3. El electrodo a medio camino entre Pz y P8 está etiquetado como P4. Estas convenciones de etiquetado se derivan del sistema Internacional 10-20 para la colocación de electrodos EEG. Para nuestros propósitos, sin embargo, todo lo que necesitamos recordar es que P7 y P3 están ubicados sobre el hemisferio izquierdo, P4 y P8 están ubicados sobre el hemisferio derecho, y Pz está en el medio entre los dos hemisferios. Esta disposición se ilustra en la Figura 2 tanto para el intervalo de 0-250 mseg (panel izquierdo) como para el intervalo de 250-750 mseg (panel derecho). En ambos casos estamos viendo la cabeza desde atrás. La razón por la que estamos particularmente interesados en el plano coronal parietal es que esta es una buena ubicación de electrodos para ver tanto el complejo N1P2 como el LPC.

En cada uno de estos 5 electrodos, nuestro experimento dicótico proporcionó dos AERPs, uno de estimulación del oído derecho y el otro de estimulación del oído izquierdo. Nuestro interés particular es la diferencia de tiempo de llegada en cada uno de estos 5 electrodos. Podemos derivar esta diferencia de tiempo mediante una técnica llamada correlación cruzada de las formas de onda AERP. Nos dice dos cosas sobre cada diferencia de oreja derecha frente a oreja izquierda: 1) qué AERP llegó primero a cualquier electrodo dado, y 2) por cuánto tiempo. Aquí seguimos la convención de que la llegada más temprana por la entrada de oreja derecha se designa con números rojos; la llegada más temprana por la entrada de la oreja izquierda se designa con números azules. Nótese que en ninguna parte de esto estamos hablando de tiempos de transmisión absolutos reales en el cerebro. Los únicos números de la Figura 2 son las diferencias entre los tiempos de llegada en mseg. No tenemos forma de saber a partir de estos datos cuánto tiempo absoluto ha transcurrido realmente en el proceso.

En la Figura 2, hay dos cabezas. La cabeza en el panel izquierdo muestra diferencias en el tiempo de llegada a los cinco electrodos parietales para el complejo N1P2. Redondeadas al milisegundo más cercano, todas son cero. Es decir, las porciones de forma de onda N1P2 para la estimulación del oído derecho y el oído izquierdo no muestran diferencias en el tiempo de llegada a ninguno de los 5 electrodos a través de la matriz de electrodos parietales. A través de los primeros 250 ms de la forma de onda AERP, no hubo asimetría en la actividad eléctrica evocada. Todas las diferencias de llegada interaurales fueron inferiores a 1,0 ms. Este resultado es consistente con la interpretación de que los picos N1 y P2 reflejan esencialmente respuestas automáticas pre-atentas al reconocimiento del inicio de cualquier evento auditivo.

En el caso del componente LPC (panel derecho), sin embargo, la diferencia de tiempo de llegada entre las entradas de la oreja derecha y la oreja izquierda aumentó sistemáticamente a medida que el sitio del electrodo se movía del lado extremo derecho de la cabeza (electrodo P8) al lado extremo izquierdo (electrodo P7). No inesperadamente, en el electrodo P8 (es decir, sobre el hemisferio derecho) la diferencia (números azules) favoreció la entrada del oído izquierdo en aproximadamente 8,1 mseg, pero en el electrodo P4 (todavía sobre el hemisferio derecho) la diferencia que favoreció la entrada del oído izquierdo había disminuido a 2 mseg. Moviéndose hacia la izquierda a través del plano parietal (números rojos), la diferencia de la oreja en el electrodo Pz (línea media) favoreció la oreja derecha en 14 mseg, en el electrodo P3 en 19 mseg y en el electrodo P7 en 29 mseg. Este cambio sistemático en la diferencia de tiempo de llegada a través de la matriz de electrodos parietales a medida que nos movemos del hemisferio derecho al hemisferio izquierdo, refleja el hecho de que la entrada del oído derecho disfruta de acceso directo al hemisferio izquierdo, mientras que la entrada del oído izquierdo debe seguir un camino más largo a través del hemisferio derecho y el cuerpo calloso.

La asimetría en este sistema auditivo evolucionado es evidente. Tenga en cuenta que para detectar el inicio de una palabra solo necesita el sistema auditivo simétrico primitivo común a todos los animales que necesitan saber que un sonido ha ocurrido y de qué dirección proviene. Sin embargo, para reconocer una palabra real, se necesita un sistema auditivo asimétrico mucho más complicado.

La Figura 3 traza los mismos datos que la Figura 2, pero en un formato gráfico más convencional. Esta función, que relaciona la diferencia en el tiempo de llegada con la posición del electrodo sobre los dos hemisferios, proporciona un fuerte soporte para el modelo estructural de escucha dicótica de Kimura. Muestra gráficamente el retardo de tiempo encontrado por la entrada de palabras del oído izquierdo a medida que completa su viaje hacia el hemisferio derecho, luego sobre el cuerpo calloso hacia el hemisferio izquierdo. Aquí vemos una ilustración gráfica de la base real de la ventaja del oído derecho.

El envejecimiento complica la Imagen

Bueno, si todo hubiera terminado allí, el ligero REA / LED habría seguido siendo una curiosidad de laboratorio, un pequeño efecto de poca consecuencia. Sin embargo, al igual que mucha investigación llevada a cabo en entornos universitarios, la investigación de escucha dicótica se estudió extensivamente solo en los temas fácilmente disponibles: estudiantes universitarios adultos jóvenes en el rango de edad de 18 a 26 años con audición normal. Y, en los jóvenes con audición normal, el REA / LED es pequeño, en el rango de 3-5% para una lista de prueba de 50 palabras.

Finalmente, sin embargo, los audiólogos ampliaron el alcance de la investigación de escucha dicótica para incluir a personas con pérdida auditiva. Y es inevitable, al estudiar a personas con discapacidad auditiva, que muchos sean ancianos. Pronto quedó claro que el REA/LED aparentemente mínimo en adultos jóvenes aumentó con la edad. En un estudio de identificación de frases dicóticas realizado por el autor y sus colegas,3 el promedio de REA/LED progresó de 3% en niños de 20 años a 37% en niños de 80 años. La figura 4 ilustra estos resultados, que se basan en 356 oyentes con pérdida auditiva normal o pérdida neurosensorial simétrica (y se llevan a cabo en el modo de informe dirigido para evitar los efectos atencionales relacionados con la edad, a menudo presentes en el modo de informe libre).

Las desventajas unilaterales de esta magnitud no pueden descartarse fácilmente. Sugieren un profundo efecto de envejecimiento en algún lugar del sistema auditivo. ¿Cómo se puede explicar el aumento progresivo de la desventaja del oído izquierdo?

El Cuerpo Calloso Nuevamente

Un sospechoso probable es el cuerpo calloso, el puente entre los hemisferios derecho e izquierdo del cerebro. Un deterioro progresivo de este puente podría proporcionar la respuesta. Y es un hecho que el cuerpo calloso, de hecho, experimenta cambios relacionados con la edad, incluido el tamaño, la composición de fibras, la materia blanca y el metabolismo. Por lo tanto, el efecto neto del envejecimiento es un aumento sustancial en la disparidad entre los oídos derecho e izquierdo en el reconocimiento del habla bajo estimulación simultánea de los dos oídos.

Interferencia binaural

Tales disparidades interaurales en personas mayores con pérdida auditiva inevitablemente traen a la mente el fenómeno de la interferencia binaural, la tendencia de la entrada de un oído a interferir con el procesamiento binaural.4 Muchos médicos han observado que algunas personas mayores con pérdida de audición rechazan los audífonos binaurales en favor de un ajuste monoaural. Los investigadores que han estudiado el fenómeno en detalle generalmente informan que la oreja preferida para el ajuste monoaural es la oreja derecha. De hecho, cuando se comparan las puntuaciones de reconocimiento de voz en las tres condiciones de monoaural derecho, monoaural izquierdo y binaural en personas que demuestran interferencia binaural, la condición monoaural que supera a la condición binaural es casi siempre la condición monoaural derecho. Se ha sugerido que el deterioro severo del procesamiento del habla a través del oído izquierdo en realidad puede interferir con el procesamiento binaural, lo que lleva a un efecto de interferencia binaural. Todo esto tiene implicaciones importantes para el uso exitoso de amplification.To resumir:

1) Cuando se presentan palabras diferentes a ambos oídos simultáneamente, el oído izquierdo se encuentra, en promedio, en una ligera desventaja en el reconocimiento del habla.

2) La diferencia promedio, o» ventaja para el oído derecho/desventaja para el oído izquierdo», es pequeña, tal vez del 3 al 5%, en adultos jóvenes con audición normal.

3) Este REA / LED aumenta sistemáticamente a medida que algunas personas envejecen y desarrollan pérdida de audición. El efecto puede deberse a los efectos del envejecimiento en el cuerpo calloso, el puente entre los dos hemisferios cerebrales.

4) Cuando se evalúa a personas mayores con pérdida auditiva para el posible uso de amplificación, algunos rechazan los accesorios binaurales en favor de la amplificación monoaural, lo que sugiere la posible presencia de interferencia binaural.

5) El accesorio preferido, en este caso, suele ser para la oreja derecha.

Bueno, esa es la saga de REA / LED, otra víctima inocente del envejecimiento.

1. Kimura D. Dominancia cerebral y percepción de estímulos verbales. Can J Psychol. 1961;15(3):166-171.

2. Jerger J, Martin J. Asimetría hemisférica del oído derecho ventaja en la escucha dicótica. Hear Res. 2004; 198 (1-2): 125-136.

3. Jerger J, Chmiel R, Allen J, Wilson A. Efectos de la edad y el género en la identificación de frases dicóticas. Oído, Oído. 1994;15(4):274-286.

4. Jerger J, Silman S, Lew HL, Chmiel R. Estudios de caso en interferencia binaural: Evidencia convergente de medidas conductuales y electrofisiológicas. J Am Acad Audiol. 1993;4(2):122-131.