Discusión
Tres de los cuatro componentes de temperamento que identificamos en macacos rhesus, cola flexible y cola larga alojados individualmente fueron similares a otros rasgos identificados en la literatura . Otros estudios que también utilizaron muestras de gran tamaño y técnicas estadísticas similares han identificado de 3 a 6 rasgos de personalidad o temperamento en macacos . Nuestros cuatro componentes son compatibles con esta gama. El contexto social limitado de nuestro estudio (respuestas del sujeto a un probador humano) sugiere que nuestros componentes deben describir solo un subconjunto de todas las dimensiones de temperamento posibles.
Interpretamos y nombramos nuestros componentes en base a la similitud con otros rasgos identificados en la literatura, y la correlación con descriptores de temperamento calificados por los evaluadores. Cuando fue apropiado, usamos nombres de componentes de la lista de dimensiones de personalidad identificadas por Freeman y Gosling en una revisión reciente que encontró que el miedo y la agresividad estaban entre los rasgos más comúnmente identificados en los primates. Nuestros dos primeros componentes estaban menos alineados con otras dimensiones descritas en la literatura. El componente 1 fue interpretado como Sociabilidad hacia los seres humanos, porque describe tendencias a dirigir la atención hacia el probador y alcanzar al probador sin mostrar amenazas o miedo. Debido al contexto de nuestro estudio, todos los comportamientos interactivos se dirigieron principalmente hacia el observador humano. Sin embargo , como la «sociabilidad» se usa a menudo en la literatura para describir la tendencia a asociarse con congéneres, agregamos un modificador contextual para nuestro término para diferenciarlo de este término más común. Otros estudios han identificado componentes similares, como la «amistad con los humanos» en los grandes simios . El componente que llamamos Cautela es similar, en el extremo superior, a la» reactividad » utilizada por Clarke y Mason . Los monos que tienen una puntuación alta en este componente dirigieron las bolsas de labios hacia el probador mientras se inclinaban o se movían hacia el probador. Los monos con puntuación baja en este componente estaban en la parte delantera de la jaula y no cambiaron su comportamiento cuando el probador dirigió su mirada hacia el mono. Estos monos parecen ser similares a los descritos como ecuánimes o tranquilos y pasivos .
Las comparaciones de PCA específicas de cada especie muestran que los comportamientos contribuyen a componentes similares en las tres especies. Sin embargo, los coeficientes de congruencia indican que la estructura de los componentes es más similar entre macacos de cola larga y cola flexible, y menos similar entre macacos rhesus y cola flexible. Esto es contrario a nuestra expectativa de que el rhesus y los macacos de cola larga podrían ser más similares dada su estrecha relación filogenética . Sin embargo, estas estructuras de componentes no tienen en cuenta las diferencias de edad y experiencia de vida temprana entre nuestras muestras. Se necesitan más estudios para refutar completamente la hipótesis de similitud filogenética. Encontramos que los labiales son una variable importante para definir el comportamiento en macacos de cola larga y cola flexible, pero no en macacos rhesus. Además, los macacos de cola larga y cola flexible tienen componentes de «Agresividad» claramente definidos, mientras que en los macacos rhesus los comportamientos agresivos también están algo relacionados con la cautela y la sociabilidad. Esta importancia de los comportamientos agresivos para los macacos rhesus es consistente con los resultados de nuestro GLM, como se discute a continuación.
Como esperábamos, la especie y el sexo fueron predictores de los componentes del temperamento examinados, incluso después de controlar la edad y la experiencia de vivero. Como se detalla a continuación, nuestros resultados son consistentes con los hallazgos de los pocos estudios anteriores que involucran comparaciones de laboratorio de estas especies. También son consistentes con las diferencias reportadas en el comportamiento social y la socioecología de las especies en la naturaleza, aunque faltan algunas observaciones de campo importantes. Nuestras comparaciones de especies demostraron perfiles de temperamento típicos para cada especie (Figura 1A), después de ajustar por edad y experiencia de vida temprana.
En nuestra muestra, los macacos de cola larga se destacaron por ser más cautelosos y menos sociables con los humanos que otras especies. También tendían a ser más temerosos que los macacos de cola flexible, y eran intermedios en su agresividad. Los macacos Rhesus eran más agresivos que otras especies (significativamente más que los macacos de cola flexible), y eran intermedios en su sociabilidad con los humanos. Los macacos de cola flexible eran mucho más sociables con los humanos y menos agresivos que las otras dos especies. La sociabilidad hacia los humanos parece ser un rasgo especialmente importante para los macacos de cola flexible, y un componente idéntico puede no existir en otras especies, basado en los bajos coeficientes entre especies para estos rasgos. La expresión facial LEN no se incluyó en la PCA porque se presentó solo en macacos de cola flexible. En una inclusión exploratoria de LEN en el PCA solo para especies, LEN hacia el observador cargó fuertemente con el componente de sociabilidad y no con otros, lo que sugiere que su exclusión subestimó la importancia del componente de sociabilidad para esta especie.
Las categorizaciones y comparaciones de especies encontradas en el presente estudio son consistentes con trabajos anteriores. En un ambiente de laboratorio similar, Clarke y Mason describieron a los macacos de cola larga como más » reactivos «que otras especies y a rhesus como más «hostiles».»En los grupos sociales cautivos, los macacos rhesus se involucran en agresiones intergrupales más frecuentes y severas que otras especies . Tanto los macacos de cola larga como los de cola flexible muestran comparativamente menos agresión social, menor influencia del parentesco en la determinación del rango femenino y una mayor frecuencia de comportamientos de agarre y apaciguamiento que los rhesus . En cautiverio , por ejemplo, las tasas de agresión por hora de los macacos de cola flexible son aproximadamente la mitad que las de los macacos de rhesus, mientras que sus tasas de reconciliación son el doble de frecuentes . En los grupos cautivos, los macacos rhesus recibieron más del doble de heridas que los macacos de cola flexible . Algunas de estas diferencias pueden estar relacionadas con diferencias en las condiciones de cautividad y en las metodologías de estudio de campo. Sin embargo , las direcciones de estas diferencias son consistentes en la mayoría de los estudios comparativos, y concuerdan con nuestro hallazgo de que los macacos rhesus son más agresivos incluso cuando se alojan individualmente.
Algunas pruebas sugieren que los macacos de cola flexible son menos agresivos y muestran tasas más altas de comportamiento afiliativo que los macacos de cola larga . Los comportamientos de afiliación masculino-masculino en macacos de cola flexible alojados socialmente, conducen a una mayor cooperación y tolerancia intragrupo en relación con los macacos rhesus . Los macacos de cola flexible también parecen tener un vocabulario afiliativo más grande que otras especies, incluyendo un saludo afiliativo específico de la especie, el «LEN», y el uso extensivo de levantamientos de cejas afiliativos masculino-masculino . Los informes anecdóticos también sugieren que los macacos de cola flexible son «más amigables» que otras especies de macacos, y se acostumbran más fácilmente a la presencia humana en cautiverio. Oettinger et al. encontró que los macacos de cola flexible cautivos probablemente dirigieran el saludo LEN hacia observadores humanos. En Sumatra, los macacos de cola flexible capturados en la naturaleza se entrenaban más fácilmente para completar una tarea (recoger cocos) que los macacos de cola larga . Una vez más, todas estas diferencias son consistentes con nuestra categorización de los macacos de cola flexible como más sociables con los humanos y menos agresivos que otras especies.
Mientras que nuestro estudio investigó macacos en cautividad, algunas de las tendencias que identificamos muestran paralelismos interesantes con las diferencias de especies ecológicas en las poblaciones silvestres. Una posible diferencia entre las especies silvestres, por ejemplo, es el riesgo de depredación. Aunque ningún estudio ha comparado directamente las tasas de depredación entre estas especies, es probable que los macacos de cola larga estén bajo mayores presiones de depredación, ya que son más pequeños que las otras dos especies y ocupan hábitats con muchos depredadores posibles . Cheney y Wrangham presentaron tasas estimadas de depredación para numerosas especies de primates recolectadas directamente de investigadores de campo. La única especie de macaco incluida fue el macaco de cola larga, y tuvo una de las tasas de depredación sospechadas más altas estimadas, solo superada por el mono vervet (Cercopithecus aethiops). Proponemos, a partir de la limitada evidencia disponible, que de las tres especies, los macacos de cola larga son los más vulnerables a la depredación (). Aunque principalmente arbóreos, los macacos de cola larga son especies limítrofes y llegan al suelo a lo largo de ríos y márgenes de bosques , donde es más probable que sean vulnerables a los depredadores. Los macacos de cola flexible de cuerpo más grande, dado su comportamiento tranquilo y el tamaño de grupo más pequeño , pueden ser menos propensos a atraer depredadores. Los grupos de macacos de cola flexible también tienen áreas de hábitat mucho más grandes, generalmente en la selva primaria de tierras altas, lo que hace que su ubicación sea mucho menos predecible para un depredador . Es difícil generalizar las tasas de depredación de los macacos rhesus en su gran distribución geográfica. Sin embargo, en comparación con los macacos de cola larga y cola flexible, los rhesus prefieren hábitats abiertos donde es probable que sean terrestres , y por lo tanto pueden beneficiarse de defenderse mediante la confrontación agresiva con algunos depredadores más pequeños.
El trabajo anterior ha sugerido que la reactividad, el miedo o la aversión a la novedad pueden ser adaptativos en condiciones de mayor presión de depredación . Esto sugiere que el tipo de temperamento más típico de los macacos de cola larga en nuestra muestra-altas puntuaciones de cautela y miedo – podría ser adaptativo cuando el riesgo de depredación es alto. De manera similar, la agresividad extrema que identificamos en los macacos rhesus podría estar relacionada con el beneficio adaptativo de las estrategias de defensa de tropas agresivas en la naturaleza.
También notamos algunas diferencias de sexo. Encontramos que las mujeres eran significativamente más cautelosas y menos sociables con los humanos que los hombres, lo que es consistente con el trabajo anterior: Los macacos rhesus femeninos son menos «seguros» y más «excitables» que los hombres , y las macacas de cola larga y cola flexible son más reacias a la novedad que los hombres . Otros han informado que la dirección de las diferencias de sexo en los rasgos relacionados varía según la especie . Esta variabilidad en los hallazgos se explica en parte por la diferencia en los rasgos descritos y se relaciona en parte con las diferencias específicas de cada especie. Los machos son el sexo disperso en macacos, lo que podría hacer que la cautela y la aversión a la novedad sean relativamente menores, especialmente adaptables para los machos al dejar sus tropas de origen e integrarse en nuevos grupos sociales.
Los machos en muchas especies son más agresivos que las hembras; sin embargo, en nuestra muestra la tendencia varió según las especies. Aunque los machos de cola larga fueron más agresivos que las hembras de cola larga, los macacos rhesus no mostraron diferencias de sexo significativas, y los macacos de cola flexible mostraron una diferencia significativa en la dirección opuesta. Esta falta de un efecto de agresividad principal en los hombres puede reflejar una diferencia de sexo en respuesta al observador humano en general. Los hombres en general también eran significativamente más sociables con los humanos, menos cautelosos y tenían una tendencia no significativa a ser menos temerosos. En conjunto, estos hallazgos sugieren que los macacos masculinos en estas condiciones de vivienda son más seguros y cómodos con el observador humano que las mujeres.
Aunque muchos de nuestros resultados apoyan nuestras hipótesis iniciales, es importante señalar que la especie y el sexo solo explicaron una pequeña proporción de la varianza en el temperamento. Todas las relaciones significativas tuvieron efectos pequeños (Tabla 4), lo que sugiere que gran parte de la variación individual en el temperamento aún no se ha explicado. Dentro de cualquier especie, los individuos deben variar en cada rasgo, con algunos más agresivos, otros más sociables, etc. Por lo tanto, se espera que gran parte de la variación en el temperamento exista a nivel individual, no a nivel de especie. Teniendo en cuenta que estas especies están estrechamente relacionadas y tienen sistemas sociales similares (todas están en el extremo agresivo del continuo despótico-igualitario ), en realidad es sorprendente encontrar tanta diferenciación de temperamento como vemos aquí.
En general, encontramos que las diferencias de temperamento entre especies son significativas por encima de las variaciones individuales de temperamento, y son evidentes incluso cuando los animales no están alojados en entornos de grupos sociales, aunque podrían ser más fuertes en un contexto social. Nuestros resultados también ayudan a distinguir entre tres especies de macacos que a menudo se consideran similares en términos de comportamiento social . Los macacos Rhesus de ambos sexos tienden a ser más agresivos que otras especies, mientras que los macacos de cola larga son cautelosos y temerosos de los humanos. Los macacos de cola flexible mostraron un estilo de comportamiento único, y tendían a ser menos agresivos, más sociables con los humanos y menos temerosos que otras especies. Tales diferencias a nivel individual pueden corresponder a diferencias a nivel de especie en el estilo social. Si bien muchas de nuestras conexiones con comportamientos y condiciones ecológicas en la naturaleza aún no se han probado debido a la escasez de estudios de campo comparables, creemos que estos resultados pueden ayudar a dirigir investigaciones futuras. Juntos, nuestros resultados apoyan la teoría de que los diferentes sistemas sociales coevolucionan con las diferencias de temperamento entre las especies.