L’histoire remarquable de l’avantage de l’oreille droite

Recherche / Revue de l’audition de janvier 2018

Par James Jerger, PhD

Nous n’avons pas de système auditif symétrique, ce qui pose des questions intéressantes.

Pour de bonnes raisons, le système auditif des humains a évolué avec un avantage pour l’oreille droite (ou un inconvénient pour l’oreille gauche) car le traitement de la parole nécessitait davantage de cerveau. Cet article emmène les lecteurs dans un voyage extraordinaire du système auditif et examine certaines des implications intéressantes de l’avantage de l’oreille droite en termes de traitement binaural, de compréhension de la parole et d’amplification.

Beaucoup de gens ont du mal à croire que le système auditif n’est pas en parfaite symétrie. Ils ne peuvent accepter qu’une oreille puisse être différente de l’autre. Mais c’est bien le cas. Il est bien établi que la reconnaissance vocale est accomplie quelque peu différemment pour l’entrée de l’oreille droite que pour l’entrée de l’oreille gauche. C’est l’histoire de « l’avantage de l’oreille droite » (REA). Cela nous emmènera dans un voyage extraordinaire au sein du système nerveux auditif.

La faute à l’évolution

Nous pouvons imaginer qu’à un moment antérieur de l’évolution, le système auditif total était à peu près symétrique chez les primates, les autres mammifères et diverses formes inférieures de vie animale. En effet, un système symétrique était idéal pour les utilisations auxquelles leurs systèmes auditifs étaient affectés, principalement la directivité azimutale et la création d’espace auditif — l ‘ »effet stéréophonique ». »Pour les animaux à l’état sauvage, le nom du jeu a toujours été la survie: manger et éviter d’être mangé. Le système à deux oreilles est superbement conçu pour gérer ce problème. À des fins de directivité, les deux oreilles fournissent les informations nécessaires sous la forme de différences de temps et d’intensité interaurales. Ces données des deux oreilles sont comparées dans le tronc cérébral, conduisant à un calcul de l’azimut dans le plan horizontal à partir duquel le son d’intérêt semble se situer. Après analyse visuelle de la nature et de la taille de l’intrus, il s’agit généralement de combat ou de fuite.

Une modification évolutive

Chez l’homme, le système auditif symétrique à l’origine a été considérablement modifié. Au cours des 50 derniers millions d’années, nous, les humains, avons développé la capacité de produire et de percevoir les sons de la parole; d’abord des syllabes, qui pouvaient ensuite être combinées en mots, et les mots en phrases, le tout formant un véhicule pour le joyau de la couronne humaine: le langage parlé. Sans surprise, cela a pris un peu de temps. La production de la parole est un phénomène complexe. Vous pouvez le considérer comme un flux d’énergie acoustique qui change au fil du temps de deux manières:

1) Changements d’amplitude et de fréquence très rapides (de l’ordre de quelques millisecondes) et

2) Changements relativement plus lents (de l’ordre de quelques secondes) de l’enveloppe énergétique globale.

Le premier transmet des informations définissant les séquences de voyelles et de consonnes; le second transmet les caractéristiques prosodiques des phrases et des phrases.

Et c’est là que nous divergeons de la symétrie originelle du système auditif total. Des parties du cortex auditif de l’hémisphère gauche ont évolué pour traiter les changements rapides d’amplitude et de fréquence dans le flux acoustique. De même, des parties du cortex auditif de l’hémisphère droit ont évolué pour traiter les changements plus lents de l’enveloppe acoustique globale.

Les détails les plus fins de ces processus sont, inévitablement, un peu plus complexes que ce simple tableau ne le suggère, mais pour nos objectifs actuels — l’analyse de l’avantage de l’oreille droite – ils feront l’affaire. Puisque ce sont les changements rapides d’amplitude et de fréquence qui transportent la plupart des informations d’intelligibilité de base dans la forme d’onde de la parole, l’hémisphère gauche est devenu l’hémisphère dominant pour la reconnaissance vocale, tandis que l’hémisphère droit est devenu l’hémisphère dominant pour le traitement des changements plus lents au fil du temps (par exemple, les schémas de stress de la parole en cours).

Écoute dichotique et REA

La majeure partie de la recherche audiologique en compréhension de la parole a impliqué des mesures de reconnaissance de mots d’une seule syllabe. Généralement, un mot, généralement une consonne-voyelle-consonne (CVC), est présenté; la réponse de l’auditeur est notée comme correcte ou incorrecte. Comme il est difficile de transmettre la prosodie aux mots d’une seule syllabe, la répétition réussie du mot ne nécessite qu’une analyse phonologique des événements qui changent très rapidement et qui déterminent quelles deux consonnes, initiale et finale, et quelle voyelle ont été entendues. Ce sont précisément les caractéristiques pour lesquelles l’hémisphère gauche s’est spécialisé. C’est un processeur phonologique très réussi.

Maintenant, il arrive que les deux oreilles soient finalement connectées au processeur de l’hémisphère gauche, mais en raison de la façon dont les oreilles sont connectées aux hémisphères cérébraux, l’entrée de l’oreille droite atteint l’hémisphère gauche légèrement plus tôt que l’entrée de l’oreille gauche. Cela donne à l’oreille droite un léger avantage lorsque les deux oreilles sont stimulées simultanément (dichotiquement).

Ce REA a été décrit pour la première fois dans un test d’écoute dichotique. Le paradigme de l’écoute dichotique a été mis au point par un psychologue anglais, Donald Broadbent (1926-1993). Il a présenté des paires de chiffres dichotiquement, c’est-à-dire un chiffre différent à chaque oreille simultanément. Par exemple, le mot « trois » à une oreille et, simultanément, le mot « huit » à l’autre oreille. Il a utilisé cette procédure pour étudier l’attention et la mémoire à court terme, mais n’a pas comparé la précision des deux oreilles.

Doreen Kimura (1933-2013) était une étudiante diplômée du laboratoire de neuropsychologie de Brenda Milner à l’Institut neurologique de Montréal au début des années 1960. Kimura et Milner ont enregistré leur propre test de chiffres dichotiques dans le but de l’appliquer aux patients atteints d’épilepsie du lobe temporal. Mais, en tant qu’étudiants des lésions cérébrales, ils étaient conscients de la nécessité de séparer les données à l’oreille. Ils ont demandé à l’auditeur de répéter tout ce qu’il entendait dans les deux oreilles, mais ont ensuite séparé les réponses de l’oreille droite de celles de l’oreille gauche. Cependant, avant de se lancer dans le test des patients épileptiques, Kimura1 a testé un groupe de jeunes témoins normaux pour établir des normes. Étonnamment, elle a constaté que, dans le groupe normal, les réponses correctes aux chiffres présentés dichotiquement étaient, en moyenne, légèrement meilleures pour les chiffres présentés à l’oreille droite que pour les mêmes chiffres présentés à l’oreille gauche. Ce petit REA – également connu sous le nom de « désavantage de l’oreille gauche » ou LED – a été largement étudié au cours du dernier demi—siècle. Il a été démontré avec des syllabes absurdes, des chiffres, des mots CVC et même des phrases artificielles.

Le Modèle structurel de l’Écoute dichotique

Afin d’expliquer le REA/LED, Kimura1 a suggéré ce qu’on a appelé le « modèle structurel » du système auditif. Le modèle est basé sur le fait qu’il existe des voies croisées et non croisées de chaque oreille à chaque hémisphère, et que lorsque les deux oreilles sont stimulées simultanément, les voies non croisées sont supprimées; seules les voies croisées sont actives. Cela signifie que l’entrée de l’oreille droite se déplace directement vers le processeur de l’hémisphère gauche via le chemin croisé de l’oreille droite à l’hémisphère gauche, mais l’entrée de l’oreille gauche doit d’abord se déplacer vers l’hémisphère droit, puis se croiser vers le processeur de la parole de l’hémisphère gauche via le corps calleux, le pont neural entre les deux hémisphères cérébraux. Cela introduit un très léger retard et une perte d’efficacité de l’entrée de l’oreille gauche — pas beaucoup, mais assez pour tenir compte du petit REA / LED noté ci-dessus. Notez que le problème ne réside dans aucun des deux hémisphères, mais dans le pont entre eux, le corps calleux.

Une démonstration électrophysiologique de la Spécialisation de l’Hémisphère Gauche pour le Traitement des Changements Temporels rapides des mots

Bien que la spécialisation de l’hémisphère gauche pour le traitement de la parole ait longtemps été évidente à partir de l’étude de nombreuses personnes atteintes de lésions cérébrales, il est en fait possible, au moyen de potentiels liés aux événements auditifs (AERP), de quantifier la différence de temps entre l’arrivée des entrées vocales de l’oreille droite et de l’oreille gauche au processeur de la parole de l’hémisphère gauche. Dans une expérience simple avec une analyse de données compliquée, mon collègue Jeffrey Martin et moi (2004)2 avons collecté des données AERP chez 10 jeunes adultes ayant une audition normale. C’était une étude d’écoute dichotique dans laquelle l’auditeur suivait une histoire continue sur les aventures d’une jeune femme nommée Pam. Les instructions à l’auditeur étaient simplement de compter et de rapporter le nombre de fois où le mot cible « Pam » avait été entendu dans un bloc de temps donné. La même histoire a été présentée simultanément aux deux oreilles, mais le récit a été retardé de 60 secondes dans une oreille par rapport à l’autre. Au cours de l’expérience, l’auditeur a entendu exactement la même histoire dans les deux oreilles, mais, à un moment donné, c’était une partie différente de l’histoire dans les deux oreilles. Dans la moitié des blocs, l’auditeur a reçu l’instruction de ne compter que les cibles entendues du côté droit, dans l’autre moitié uniquement les cibles entendues du côté gauche. Les stimuli auditifs ont été présentés à partir de haut-parleurs situés directement aux oreilles droite et gauche de l’auditeur à une distance d’un mètre. Il s’agissait d’une étude AERP classique « bizarre » dans laquelle la durée de chaque cible, « Pam », était courte par rapport à la durée du discours en cours entre les cibles (c’est-à-dire une faible probabilité a priori d’une cible).

L’AERP se manifeste généralement par une forme d’onde couvrant l’intervalle de latence (temps après l’apparition du mot « Pam ») de 0 à 750 msec. La figure 1 montre un exemple de forme d’onde AERP typique. Il se caractérise par trois pics facilement identifiables: un pic négatif initial (N1) à une latence d’environ 100 msec, suivi d’un pic positif (P2) à une latence d’environ 200 msec, et de la composante positive tardive (LPC, également connue sous le nom de P3 ou P300), un pic positif à une latence quelque part dans la plage de 300 à 900 msec, selon la nature et la difficulté de la tâche bizarre générant le pic positif. Nous nous sommes intéressés à deux intervalles de temps dans la plage de latence totale, la région de 0 à 250 msec, couvrant le complexe N1-P2, et la région de latence de 250 à 750 msec, couvrant le LPC mesuré dans la présente étude.

Le complexe N1-P2 reflète le fait que l’apparition d’un son a été détectée. Il n’y a pas de traitement du contenu linguistique pendant ces 250 msec. C’est simplement la réponse du cerveau à l’apparition de chaque mot. En revanche, la composante LPC reflète le fait qu’une cible linguistique a été détectée parmi les non-cibles linguistiques. Dans cette expérience, la réponse N1-P2 sert donc de condition de contrôle dans laquelle aucune différence significative de l’heure d’arrivée de l’oreille ne serait attendue dans l’hémisphère gauche puisqu’il n’y a pas d’analyse linguistique. Dans le cas du composant LPC, cependant, on peut mesurer, à chaque électrode, la différence de temps d’arrivée des entrées des deux oreilles à une électrode donnée.

Ce concept peut être visualisé par une simple expérience de pensée (Figure 2). Imaginez une ligne tracée de l’une de vos oreilles, sur le dessus de votre tête à proximité de la région pariétale de votre cerveau, puis sur l’autre oreille. Verticalement, cela définit un plan coronal à travers la tête. Sur cette ligne, imaginez cinq électrodes, s’étendant de juste au-dessus de votre oreille gauche, à travers le haut de votre tête, à juste au-dessus de votre oreille droite. L’électrode au sommet de votre tête, dans la ligne médiane, est étiquetée Pz (P pour pariétal, z pour ligne médiane). Celui qui est le plus proche de votre oreille gauche est étiqueté P7. Celui qui est le plus proche de votre oreille droite est étiqueté P8 (nombres impairs sur l’hémisphère gauche, nombres pairs sur l’hémisphère droit). L’électrode à mi-chemin entre P7 et Pz est marquée P3. L’électrode à mi-chemin entre Pz et P8 est marquée P4. Ces conventions d’étiquetage découlent du système international 10-20 pour le placement des électrodes EEG. Pour nos besoins, cependant, tout ce que nous devons retenir est que P7 et P3 sont situés sur l’hémisphère gauche, P4 et P8 sont situés sur l’hémisphère droit et Pz est au milieu entre les deux hémisphères. Cette disposition est illustrée à la figure 2 pour l’intervalle de 0 à 250 msec (panneau de gauche) et l’intervalle de 250 à 750 msec (panneau de droite). Dans les deux cas, nous regardons la tête par derrière. La raison pour laquelle nous nous intéressons particulièrement au plan coronal pariétal est qu’il s’agit d’un bon emplacement d’électrode pour visualiser à la fois le complexe N1P2 et le LPC.

À chacune de ces 5 électrodes, notre expérience dichotique a fourni deux AERP, l’une provenant de la stimulation de l’oreille droite, l’autre de la stimulation de l’oreille gauche. Notre intérêt particulier est la différence d’heure d’arrivée à chacune de ces 5 électrodes. Nous pouvons déduire cette différence de temps par une technique appelée corrélation croisée des formes d’onde AERP. Il nous dit deux choses sur chaque différence entre l’oreille droite et l’oreille gauche: 1) quel AERP est arrivé en premier à une électrode donnée et 2) dans combien de temps. Ici, nous suivons la convention selon laquelle l’arrivée antérieure par l’entrée de l’oreille droite est désignée par des chiffres rouges; l’arrivée anticipée par l’entrée de l’oreille gauche est désignée par des chiffres bleus. Notez que nulle part dans tout cela, nous ne parlons de temps de transmission absolus réels dans le cerveau. Les seuls chiffres de la figure 2 sont les différences entre les heures d’arrivée en msec. Nous n’avons aucun moyen de savoir à partir de ces données combien de temps absolu s’est réellement écoulé dans le processus.

Sur la figure 2, il y a deux têtes. La tête sur le panneau de gauche montre les différences d’heure d’arrivée aux cinq électrodes pariétales pour le complexe N1P2. Arrondis à la milliseconde la plus proche, ils sont tous nuls. C’est-à-dire que les portions de forme d’onde N1P2 pour la stimulation de l’oreille droite et de l’oreille gauche ne montrent aucune différence de temps d’arrivée à l’une des 5 électrodes du réseau d’électrodes pariétales. Au cours des 250 premières msec de la forme d’onde AERP, il n’y avait pas d’asymétrie dans l’activité électrique évoquée. Toutes les différences d’arrivée interaurales étaient inférieures à 1,0 msec. Ce résultat est conforme à l’interprétation selon laquelle les pics N1 et P2 reflètent essentiellement des réponses automatiques pré-attentives à la reconnaissance de l’apparition de tout événement auditif.

Dans le cas du composant LPC (panneau de droite), cependant, la différence de temps d’arrivée entre les entrées de l’oreille droite et de l’oreille gauche augmentait systématiquement lorsque le site de l’électrode se déplaçait de l’extrême droite de la tête (électrode P8) vers l’extrême gauche (électrode P7). De manière inattendue, à l’électrode P8 (c’est-à-dire sur l’hémisphère droit), la différence (nombres bleus) favorisait l’entrée de l’oreille gauche d’environ 8,1 msec, mais à l’électrode P4 (toujours sur l’hémisphère droit), la différence favorisant l’entrée de l’oreille gauche avait diminué à 2 msec. En se déplaçant vers la gauche à travers le plan pariétal (nombres rouges), la différence d’oreille à l’électrode Pz (ligne médiane) a favorisé l’oreille droite de 14 msec, à l’électrode P3 de 19 msec et à l’électrode P7 de 29 msec. Ce changement systématique de la différence d’heure d’arrivée à travers le réseau d’électrodes pariétales lorsque nous passons de l’hémisphère droit à l’hémisphère gauche reflète le fait que l’entrée de l’oreille droite bénéficie d’un accès direct à l’hémisphère gauche, alors que l’entrée de l’oreille gauche doit suivre un chemin plus long via l’hémisphère droit et le corps calleux.

L’asymétrie de ce système auditif évolué est évidente. Notez que pour détecter l’apparition d’un mot, vous n’avez besoin que du système auditif symétrique primitif commun à tous les animaux qui ont besoin de savoir qu’un son s’est produit et de quelle direction il vient. Pour reconnaître un mot réel, cependant, vous avez besoin d’un système auditif asymétrique beaucoup plus compliqué.

La figure 3 représente les mêmes données que la figure 2, mais dans un format graphique plus conventionnel. Cette fonction, reliant la différence de temps d’arrivée à la position de l’électrode sur les deux hémisphères, fournit un support solide pour le modèle structurel d’écoute dichotique de Kimura. Il montre graphiquement le retard rencontré par l’entrée de mot de l’oreille gauche lorsqu’il termine son voyage vers l’hémisphère droit, puis sur le corps calleux vers l’hémisphère gauche. Nous voyons ici une illustration graphique de la base réelle de l’avantage de l’oreille droite.

Le vieillissement Complique le tableau

Eh bien, si tout s’était terminé là, le léger REA/LED serait resté une curiosité de laboratoire, un petit effet de peu de conséquence. Comme tant de recherches menées en milieu universitaire, cependant, la recherche sur l’écoute dichotique n’a été largement étudiée que sur les sujets facilement accessibles: les jeunes étudiants adultes âgés de 18 à 26 ans ayant une audition normale. Et, chez les jeunes ayant une audition normale, le REA / LED est petit — de l’ordre de 3 à 5% pour une liste de tests de 50 mots.

Finalement, cependant, les audiologistes ont élargi la portée de la recherche sur l’écoute dichotique pour inclure les personnes malentendantes. Et il est inévitable, lors de l’étude des personnes malentendantes, que beaucoup soient âgées. Il est rapidement devenu évident que la REA / LED apparemment minimale chez les jeunes adultes augmentait avec l’âge. Dans une étude dichotique d’identification de phrases menée par l’auteur et ses collègues,3 la moyenne des ERE/DEL est passée de 3 % chez les jeunes de 20 ans à 37 % chez les jeunes de 80 ans. La figure 4 illustre ces résultats, qui sont basés sur 356 auditeurs présentant une perte auditive normale ou une perte neurosensorielle symétrique (et réalisés en mode rapport dirigé pour éviter les effets attentionnels liés à l’âge souvent présents en mode rapport libre).

Des inconvénients unilatéraux de cette ampleur ne peuvent être facilement écartés. Ils suggèrent un effet de vieillissement profond quelque part dans le système auditif. Comment expliquer l’augmentation progressive du désavantage de l’oreille gauche ?

Le Corps calleux à nouveau

Un suspect probable est le corps calleux, le pont entre les hémisphères droit et gauche du cerveau. Une détérioration progressive de ce pont pourrait apporter la réponse. Et c’est un fait que le corps calleux subit effectivement des changements liés à l’âge, notamment la taille, la composition des fibres, la substance blanche et le métabolisme. Ainsi, l’effet net du vieillissement est une augmentation substantielle de la disparité entre les oreilles droite et gauche dans la reconnaissance vocale sous stimulation simultanée des deux oreilles.

Interférence binaurale

De telles disparités interaurales chez les personnes âgées malentendantes rappellent inévitablement le phénomène d’interférence binaurale, la tendance de l’entrée d’une oreille à interférer avec le traitement binaural.4 De nombreux cliniciens ont observé que certaines personnes âgées malentendantes rejettent les appareils auditifs binauraux au profit d’un ajustement monaural. Les chercheurs qui ont étudié le phénomène en détail rapportent généralement que l’oreille préférée pour l’ajustement monaural est l’oreille droite. En effet, lorsque les scores de reconnaissance vocale sont comparés entre les trois conditions de droite monaurale, de gauche monaurale et de binaurale chez les personnes présentant une interférence binaurale, la condition monaurale qui surpasse la condition binaurale est presque toujours la condition de droite monaurale. Il a été suggéré qu’une détérioration sévère du traitement de la parole à travers l’oreille gauche peut en fait interférer avec le traitement binaural, entraînant un effet d’interférence binaurale. Tout cela a des implications importantes pour l’utilisation réussie de amplification.To résumer:

1) Lorsque des mots différents sont présentés simultanément aux deux oreilles, l’oreille gauche est, en moyenne, légèrement désavantagée en reconnaissance vocale.

2) La différence moyenne, ou « avantage de l’oreille droite / inconvénient de l’oreille gauche », est faible, peut-être de 3 à 5%, chez les jeunes adultes ayant une audition normale.

3) Cette REA/LED augmente systématiquement à mesure que certaines personnes vieillissent et développent une perte auditive. L’effet peut être dû à des effets de vieillissement sur le corps calleux, le pont entre les deux hémisphères cérébraux.

4) Lorsque les personnes âgées malentendantes sont évaluées pour une utilisation possible de l’amplification, certaines rejettent les raccords binauraux en faveur de l’amplification monaurale, suggérant la présence possible d’interférences binaurales.

5) L’ajustement privilégié, dans ce cas, est généralement pour l’oreille droite.

Eh bien, c’est la saga du REA / LED — une autre victime innocente du vieillissement.

1. Kimura D. Dominance cérébrale et perception des stimuli verbaux. Peut J Psychol. 1961;15(3):166-171.

2. Jerger J, Martin J. Asymétrie hémisphérique de l’oreille droite avantage dans l’écoute dichotique. Entendre Rés. 2004; 198 (1-2): 125-136.

3. Jerger J, Chmiel R, Allen J, Wilson A. Effets de l’âge et du sexe sur l’identification des phrases dichotiques. L’Oreille Entend. 1994;15(4):274-286.

4. Jerger J, Silman S, Lew HL, Chmiel R. Études de cas en interférence binaurale: Preuves convergentes de mesures comportementales et électrophysiologiques. Je Suis Audiol. 1993;4(2):122-131.