Den Bemerkelsesverdige Historien Om Høyre Øre Fordel

Forskning / januar 2018 Høring Gjennomgang

Av James Jerger, PhD

Vi har ikke et symmetrisk hørselssystem, og Dette stiller noen interessante spørsmål.

av gode grunner utviklet menneskets hørselssystem med en fordel for høyre øre (eller venstre øre ulempe) da talebehandling krevde mer av hjernen. Denne artikkelen tar leserne på en ekstraordinær reise i hørselssystemet og ser på noen av de interessante implikasjonene av høyre øre fordel når det gjelder binaural prosessering, taleforståelse og forsterkning.

Mange synes det er vanskelig å tro at hørselssystemet ikke er i perfekt symmetri. De kan ikke akseptere at det ene øret kan være annerledes enn det andre. Men det er faktisk tilfelle. Det er godt etablert at talegjenkjenning oppnås noe annerledes for høyre øre-inngang enn for venstre øre-inngang. Dette er historien om «høyre øre fordel» (REA). Det vil ta oss med på en ekstraordinær reise i det auditive nervesystemet.

Klandre Det På Evolusjonen

Vi kan forestille Oss at det totale lydsystemet på et tidligere tidspunkt i evolusjonær tid var ganske symmetrisk i primater, andre pattedyr og ulike lavere former for dyreliv. Faktisk var et symmetrisk system ideelt for de bruksområder som deres auditive systemer var opptatt av, hovedsakelig azimutretning og opprettelse av auditiv plass—den «stereofoniske effekten».»For dyr i naturen har navnet på spillet alltid vært overlevelse: spis og unngå å bli spist. To-eared-systemet er utsøkt designet for å håndtere dette problemet. For retningsformål gir de to ørene den nødvendige informasjonen i form av interaurale tids-og intensitetsforskjeller. Disse dataene fra de to ørene sammenlignes i hjernestammen, noe som fører til en beregning av azimuten i horisontalplanet hvorfra lyden av interesse ser ut til å være plassert. Etter visuell analyse av inntrengerens natur og størrelse er det vanligvis et spørsmål om kamp eller fly.

En Evolusjonær Modifikasjon

for mennesker har det opprinnelig symmetriske hørselssystemet blitt betydelig modifisert. I løpet av de siste 50 millioner årene har vi mennesker utviklet evnen til å produsere og oppfatte talelyder; i utgangspunktet stavelser, som deretter kan kombineres til ord, og ordene i setninger, som alle danner et kjøretøy for den menneskelige kronjuvelen: talespråk. Ikke overraskende tok dette litt å gjøre. Taleproduksjon er et komplekst fenomen. Du kan tenke på det som en strøm av akustisk energi som endres over tid på to måter:

1) Svært raske (i millisekunder) endringer i amplitude og frekvens, og

2) Relativt langsommere (i løpet av sekunder) endringer i den totale energikuvertet.

den førstnevnte formidler informasjon som definerer vokal-og konsonantsekvenser; den sistnevnte formidler de prosodiske egenskapene til setninger og setninger.

og her er hvor vi divergerer fra den opprinnelige symmetrien til det totale auditive systemet. Deler av den auditive cortex i venstre halvkule utviklet seg til å behandle de raske amplitude og frekvensendringer i den akustiske strømmen. På samme måte utviklet deler av den auditive cortexen i høyre halvkule for å behandle de langsommere endringene i den generelle akustiske konvolutten.de finere detaljene i disse prosessene er uunngåelig noe mer komplekse enn dette enkle bildet skulle tilsi, men for våre nåværende formål—analysen av høyre øre-fordelen – vil de gjøre. Siden det er de raske endringene i amplitude og frekvens som bærer det meste av den grunnleggende forståelsesinformasjonen i talebølgeformen, ble venstre halvkule den dominerende halvkule for talegjenkjenning, mens høyre halvkule ble den dominerende halvkule for behandling av langsommere endringer over tid(f. eks.

Dikotisk Lytting og REA

hoveddelen av audiologisk forskning i taleforståelse har involvert tiltak for anerkjennelse av enkeltstavelsesord. Vanligvis et ord, vanligvis en konsonant-vokal-konsonant (CVC), er presentert; lytterens svar er scoret som enten riktig eller feil. Siden det er vanskelig å gi prosodi til enkeltstavelsesord, krever vellykket gjentakelse av ordet bare en fonologisk analyse av de svært raskt skiftende hendelsene som bestemmer hvilke to konsonanter, innledende og endelige, og hvilken vokal som ble hørt. Dette er nettopp de funksjonene som venstre halvkule har blitt spesialisert på. Det er en veldig vellykket fonologisk prosessor.

nå skjer det at begge ørene til slutt er koblet til venstre hjernehalvdelprosessoren, men på grunn av måten ørene er koblet til hjernehalvene, kommer inngangen fra høyre øre til venstre halvkule litt tidligere enn venstre øreinngang. Dette gir høyre øre en liten fordel når begge ørene stimuleres samtidig (dikotisk).

DENNE REA ble først beskrevet i en test av dikotisk lytting. Det dikotiske lytteparadigmet ble utviklet av En engelsk psykolog, Donald Broadbent (1926-1993). Han presenterte par siffer dikotisk, det er et annet siffer til hvert øre samtidig. For eksempel ordet » tre «til ett øre og samtidig ordet «åtte» til det andre øret. Han benyttet denne prosedyren for å studere oppmerksomhet og kortsiktig huske, men sammenlignet ikke nøyaktigheten av de to ørene.Doreen Kimura (1933-2013) var utdannet student I neuropsykologi laboratoriet Av Brenda Milner Ved Montreal Neurological Institute tidlig på 1960-tallet. Kimura Og Milner registrerte sin egen dikotiske siffertest med sikte på å bruke den til pasienter med temporal lobe epilepsi. Men som studenter av hjerneskade var de klar over behovet for å skille data etter øret. De instruerte lytteren til å gjenta tilbake alt hørt i begge ører, men så skilt høyre øre fra venstre øre svar. Men Før Kimura1 begynte å teste epileptiske pasienter, testet Kimura1 en gruppe unge normale kontroller for å etablere normer. Overraskende fant hun at i den normale gruppen var korrekte svar på de dikotisk presenterte sifrene i gjennomsnitt litt bedre for sifrene presentert til høyre øre enn for de samme sifrene presentert til venstre øre. Denne lille REA-også kjent som» venstre øre ulempe » eller LED-har blitt studert mye i løpet av det siste halve århundre. Det har blitt demonstrert med tull stavelser, sifre, CVC ord, og selv kunstige setninger.

Den Strukturelle Modellen Av Dikotisk Lytting

For å forklare REA/LED foreslo Kimura1 hva som har blitt kalt» strukturell modell » av hørselssystemet. Modellen er basert på det faktum at det er både kryssede og kryssede veier fra hvert øre til hver halvkule, og at når begge ører stimuleres samtidig, blir de kryssede banene undertrykt; bare de kryssede banene er aktive. Dette betyr at inngangen til høyre øre beveger seg direkte til venstre halvkule prosessor via krysset banen fra høyre øre til venstre halvkule, men inngangen til venstre øre må reise først til høyre halvkule, deretter krysse over til venstre halvkule taleprosessor via corpus callosum, nevrale broen mellom de to hjernehalvdelene. Dette introduserer en svært liten forsinkelse og tap av effektivitet av venstre øre inngang—ikke mye, men nok til å gjøre rede for den lille REA / LED nevnt ovenfor. Merk at problemet ligger i verken halvkule, men i broen mellom dem, corpus callosum.

En Elektrofysiologisk Demonstrasjon Av Venstre Halvkule Spesialisering For Behandling Av Raske Tidsmessige Endringer I Ord

selv om spesialiseringen av venstre halvkule for behandling av tale var lenge tydelig fra studiet av mange personer med hjerneskade, er det faktisk mulig, ved hjelp av auditive hendelsesrelaterte potensialer (AERPs), å kvantifisere forskjellen i tid mellom ankomsten av høyre og venstre øre tale innganger på venstre halvkule tale prosessor. I et enkelt eksperiment med komplisert dataanalyse samlet min kollega Jeffrey Martin og jeg (2004)2 AERP-data hos 10 unge voksne med normal hørsel. Det var en dikotisk lyttestudie der lytteren overvåket en kontinuerlig historie om eventyrene Til en ung dame som heter Pam. Instruksjoner til lytteren var rett og slett å telle og rapportere antall ganger målet ordet » Pam » hadde blitt hørt i en gitt blokk av tid. Den samme historien ble presentert samtidig for de to ørene, men fortellingen ble forsinket med 60 sekunder i ett øre i forhold til det andre. I løpet av forsøket hørte lytteren nøyaktig samme historie i begge ører, men til enhver tid var det en annen del av historien i de to ørene. I halvparten av blokkene ble lytteren bedt om å telle bare mål hørt fra høyre side, i den andre halvdelen hørte bare mål fra venstre side. De hørbare stimuli ble presentert fra høyttalere som ligger direkte til høyre og venstre ører av lytteren på en avstand på en meter. Dette var en klassisk» oddball «AERP studie der varigheten av hvert mål, «Pam», var kort i forhold til varigheten av pågående tale mellom mål (dvs.lav a priori sannsynlighet for et mål).AERP er vanligvis manifestert som en bølgeform som spenner over latensintervallet (tid etter starten av ordet «Pam») fra 0 til 750 msek. Figur 1 viser et eksempel på en typisk AERP-bølgeform. Den er preget av tre lett identifiserte topper: en innledende negativ topp (N1) med en ventetid på ca. 100 msek, etterfulgt av en positiv (P2) med en ventetid på ca. 200 msek, og den sene positive komponenten (LPC, også kjent Som P3 eller P300), en positiv topp med en ventetid et sted i området 300 til 900 msek, avhengig av naturen og vanskeligheten til oddball-oppgaven som genererer den positive toppen. Vi var interessert i to tidsintervaller innenfor det totale latensområdet, regionen fra 0 til 250 msek, som spenner Over n1-P2-komplekset, og latensområdet fra 250 til 750 msek, som spenner OVER LPC målt i denne studien.

n1-P2-komplekset gjenspeiler det faktum at lyden har blitt oppdaget. Det er ingen behandling av språklig innhold i løpet av denne første 250 msek. Det er bare hjernens respons på begynnelsen av hvert ord. I motsetning til dette reflekterer lpc-komponenten det faktum at et språklig mål har blitt oppdaget blant språklige ikke-mål. I dette eksperimentet tjener Derfor n1-P2-responsen som en kontrolltilstand der det ikke forventes noen signifikant øreforskjell i ankomsttid på venstre halvkule, siden det ikke er noen språklig analyse. I TILFELLE AV lpc-komponenten kan vi imidlertid måle, ved hver elektrode, forskjellen i ankomsttid for inngangene fra de to ørene til en gitt elektrode.

dette konseptet kan visualiseres ved et enkelt tankeeksperiment (Figur 2). Tenk deg en linje trukket fra en av ørene, over toppen av hodet i nærheten av parietalområdet i hjernen din, og deretter videre til det andre øret. Vertikalt definerer dette et koronalplan over hodet. På den linjen, tenk deg fem elektroder, som strekker seg fra like over venstre øre, over toppen av hodet ditt, til like over høyre øre. Elektroden på toppen av hodet, i midtlinjen, er merket Pz (P for parietal, z for midtlinjen). Den nærmeste til venstre øre er Merket P7. Den nærmeste til høyre øre er merket P8(odde tall over venstre halvkule, like tall over høyre halvkule). Elektroden halvveis Mellom P7 Og Pz er merket P3. Elektroden halvveis mellom Pz Og P8 er merket P4. Disse merkekonvensjonene stammer fra Det Internasjonale 10-20-systemet for plassering AV EEG-elektroder. For vårt formål er det imidlertid Alt Vi trenger å huske At P7 Og P3 ligger over venstre halvkule, P4 Og P8 ligger over høyre halvkule, Og Pz er midt mellom de to halvkugler. Dette arrangementet er illustrert I Figur 2 for både intervallet 0-250 msek (venstre panel) og intervallet 250-750 msek (høyre panel). I begge tilfeller ser vi hodet bakfra. Grunnen til at vi er spesielt interessert i parietal koronalplanet er at dette er en god elektrodeplassering for å se BÅDE n1p2-komplekset og LPC.ved hver av disse 5 elektrodene ga vårt dikotiske eksperiment to Aerp, en fra høyre ørestimulering, den andre fra venstre ørestimulering. Vår spesielle interesse er forskjellen i ankomsttid på hver av disse 5 elektrodene. Vi kan utlede denne tidsforskjellen ved en teknikk som kalles krysskorrelasjon av AERP-bølgeformene. Det forteller oss to ting om hvert høyre øre versus venstre øre forskjell: 1) HVILKEN AERP kom først til en gitt elektrode, og 2) med hvor mye tid. Her følger vi konvensjonen som tidligere ankomst av høyre øre inngang er betegnet med røde tall; tidligere ankomst med venstre øre-inngang er betegnet med blå tall. Merk at ingen steder i noe av dette snakker vi om faktiske absolutte overføringstider i hjernen. De eneste tallene I Figur 2 er forskjeller mellom ankomsttider i msek. Vi har ingen måte å vite fra disse dataene hvor mye absolutt tid som faktisk har gått i prosessen.

I Figur 2 er det to hoder. Hodet på venstre panel viser forskjeller i ankomsttid på de fem parietale elektrodene FOR N1P2-komplekset. Avrundet til nærmeste millisekund, de er alle null. Det VIL si at n1p2-bølgeformdelene for høyre øre og venstre ørestimulering ikke viser noen forskjeller i ankomsttid på noen av de 5 elektrodene over parietal elektroderaden. Gjennom DE første 250 msek AV AERP-bølgeformen var det ingen asymmetri i den fremkalte elektriske aktiviteten. Alle interaurale ankomstforskjeller var mindre enn 1,0 msek. Dette resultatet er i samsvar med tolkningen at n1-og P2-toppene reflekterer i hovedsak pre-oppmerksomme, automatiske svar på anerkjennelsen av utbruddet av enhver auditiv hendelse.

i tilfelle av lpc-komponenten (høyre panel) økte imidlertid ankomsttidsforskjellen mellom høyre øre og venstre øre innganger systematisk da elektrodestedet flyttet fra den ekstreme høyre siden av hodet (elektrode P8) til den ekstreme venstre siden (elektrode P7). Ikke uventet, ved elektrode P8 (dvs. over høyre halvkule) favoriserte forskjellen (blå tall) venstre øre-inngangen med ca 8,1 msek, men ved elektrode P4 (fortsatt over høyre halvkule) hadde forskjellen som favoriserte venstre øre-inngangen, gått ned til 2 msek. Flyttet til venstre over parietalplanet (røde tall) favoriserte øreforskjellen ved elektrode Pz (midtlinje) høyre øre med 14 msek, ved elektrode P3 ved 19 msek og ved elektrode P7 ved 29 msek. Denne systematiske endringen i ankomsttidsforskjellen fra over parietal elektroderaden når vi beveger oss fra høyre halvkule til venstre halvkule, gjenspeiler det faktum at høyre øre-inngangen har direkte tilgang til venstre halvkule, mens venstre øre-inngangen må følge en lengre bane via høyre halvkule og corpus callosum.

asymmetrien i dette utviklede auditive systemet er tydelig. Merk at for å oppdage utbruddet av et ord trenger du bare det primitive symmetriske lydsystemet som er felles for alle dyr som trenger å vite at en lyd har skjedd og fra hvilken retning den kommer. For å gjenkjenne et faktisk ord trenger du imidlertid et mye mer komplisert asymmetrisk auditivt system.

Figur 3 plotter de samme dataene som Figur 2, men i et mer konvensjonelt grafisk format. Denne funksjonen, som relaterer forskjellen i ankomsttid til elektrodeposisjon over de to halvkugler, gir sterk støtte Til Kimuras strukturelle modell av dikotisk lytting. Det viser grafisk tidsforsinkelsen som oppstår av venstre øre-ordinngangen når den fullfører sin reise til høyre halvkule, og deretter over corpus callosum til venstre halvkule. Her ser vi en grafisk illustrasjon av selve grunnlaget for høyre øre fordel.

Aldring Kompliserer Bildet

vel, hvis det hele hadde endt der, ville den lille REA / LED ha forblitt en laboratoriekuriositet, en liten effekt av liten konsekvens. Som så mye forskning utført i universitets innstillinger, derimot, dikotisk lytting forskning ble grundig studert bare på fagene lett for hånden: unge voksne studenter i aldersgruppen fra 18 til 26 år med normal hørsel. Og hos unge med normal hørsel ER REA / LED liten – i området 3-5% for en 50-ord testliste.til Slutt utvidet audiografene imidlertid omfanget av dikotisk lytteforskning til å inkludere personer med hørselstap. Og det er uunngåelig, når man studerer personer med nedsatt hørsel, at mange blir eldre. Det ble snart klart at den tilsynelatende minimal REA / LED hos unge voksne økte med alderen. I en dikotisk setningsidentifikasjonsstudie utført av forfatteren og kollegaene, gikk 3 GJENNOMSNITTLIG REA/LED fra 3% hos 20 – åringer til 37% hos 80-åringer. Figur 4 illustrerer disse resultatene, som er basert på 356 lyttere med enten normal hørsel eller symmetrisk sensorineuralt tap (og utført i regired-report-modus for å unngå aldersrelaterte oppmerksomhetseffekter som ofte er tilstede i free-report-modus).

Ensidige ulemper av denne størrelsen kan ikke lett avvises. De foreslår en dyp aldring påvirker et sted i hørselssystemet. Hvordan kan man forklare den progressive økningen i venstre øre ulempe?

Corpus Callosum Igjen

en sannsynlig mistenkt er corpus callosum, broen mellom hjernens høyre og venstre halvkule. En progressiv forverring av denne broen kan gi svaret. Og det er et faktum at corpus callosum faktisk gjennomgår aldersrelaterte endringer, inkludert størrelse, fibersammensetning, hvitt materiale og metabolisme. Dermed er nettoeffekten av aldring en betydelig økning i ulikheten mellom høyre og venstre ører i talegjenkjenning under samtidig stimulering av de to ørene.

Binaural Interferens

slike interaurale forskjeller hos eldre personer med hørselstap fører uunngåelig til fenomenet binaural interferens, tendensen til inngangen fra det ene øret for å forstyrre binaural behandling.4 Mange klinikere har observert at noen eldre personer med hørselstap avviser binaurale høreapparater til fordel for en mono-tilpasning. Forskere som har studert fenomenet i detalj, rapporterer vanligvis at det foretrukne øret for mono-montering er høyre øre. Faktisk, når talegjenkjenningspoengene sammenlignes over de tre betingelsene for mono høyre, mono venstre og binaural hos personer som demonstrerer binaural forstyrrelse, er mono tilstanden som overgår binaural tilstanden nesten alltid mono-høyre tilstanden. Det har blitt foreslått at alvorlig forverring av talebehandling gjennom venstre øre faktisk kan forstyrre binaural behandling, noe som fører til en binaural interferenseffekt. Alt dette har viktige implikasjoner for vellykket bruk av amplification.To oppsummere:1) når forskjellige ord presenteres for begge ører samtidig, er venstre øre i gjennomsnitt en liten ulempe i talegjenkjenning.2) den gjennomsnittlige forskjellen, eller «høyre øre fordel / venstre øre ulempe», er liten, kanskje 3-5%, hos unge voksne med normal hørsel.

3) DENNE REA / LED øker systematisk som noen personer alder og utvikle hørselstap. Effekten kan skyldes aldringseffekter på corpus callosum, broen mellom de to hjernehalvene.4) når eldre personer med hørselstap vurderes for mulig bruk av forsterkning, avviser noen binaurale beslag til fordel for monaural forsterkning, noe som tyder på mulig tilstedeværelse av binaural interferens.

5) favorisert montering, i dette tilfellet, er vanligvis for høyre øre.

vel, det er sagaen TIL REA / LED—et annet uskyldig offer for aldring.

1. Kimura D. Cerebral dominans og oppfatningen av verbale stimuli. Kan J Psychol. 1961;15(3):166-171.

2. Jarger J, Martin J. Hemisfærisk asymmetri av høyre ørefordel i dikotisk lytting. Hør Res. 2004; 198 (1-2): 125-136.

3. Jerger J, Chmiel R, Allen J, Wilson A. Effekter av alder og kjønn på dikotisk setningsidentifikasjon. Øret Hører. 1994;15(4):274-286.Jerger J, Silman S, Lew HL, Chmiel R. Case-studier i binaural interferens: Konvergerende bevis fra atferdsmessige og elektrofysiologiske tiltak. J Am Acad Audiol. 1993;4(2):122-131.