Discussion
Trois des quatre composantes du tempérament que nous avons identifiées chez les macaques rhésus, à queue de cochon et à longue queue logés individuellement étaient similaires à d’autres traits nommés identifiés dans la littérature. D’autres études qui ont également utilisé des échantillons de grande taille et des techniques statistiques similaires ont identifié 3 à 6 traits de personnalité ou de tempérament chez les macaques. Nos quatre composants sont cohérents avec cette gamme. Le contexte social limité de notre étude (réponses du sujet à un testeur humain) suggère que nos composants ne devraient décrire qu’un sous-ensemble de toutes les dimensions de tempérament possibles.
Nous avons interprété et nommé nos composants en fonction de la similitude avec d’autres traits identifiés dans la littérature, et de la corrélation avec des descripteurs de tempérament notés par les testeurs. Le cas échéant, nous avons utilisé des noms de composants de la liste des dimensions de la personnalité identifiées par Freeman et Gosling dans une revue récente qui a révélé que la peur et l’agressivité figuraient parmi les traits les plus couramment identifiés chez les primates. Nos deux premières composantes étaient moins étroitement alignées sur d’autres dimensions décrites dans la littérature. La composante 1 a été interprétée comme une sociabilité envers les humains, car elle décrit des tendances à diriger l’attention vers le testeur et à atteindre le testeur sans afficher de menace ou de peur. En raison du contexte de notre étude, tous les comportements interactifs étaient principalement dirigés vers l’observateur humain. Cependant, comme la « sociabilité » est souvent utilisée dans la littérature pour décrire la tendance à s’associer à des conspécifiques, nous avons ajouté un modificateur contextuel pour notre terme afin de le différencier de ce terme plus courant. D’autres études ont identifié des composants similaires, tels que la « convivialité pour les humains » chez les grands singes. Le composant que nous appelons la prudence est similaire, en haut de gamme, à la « réactivité » utilisée par Clarke et Mason. Les singes ayant obtenu un score élevé sur ce composant ont dirigé les lipsmacks vers le testeur tout en se penchant ou en se déplaçant vers le testeur. Les singes ayant un faible score sur ce composant étaient à l’avant de la cage et n’ont pas changé de comportement lorsque le testeur a dirigé son regard vers le singe. Ces singes semblent être similaires à ceux décrits comme équitables ou faciles à vivre et passifs.
Les comparaisons PCA spécifiques à l’espèce montrent que les comportements contribuent à des composants similaires chez les trois espèces. Cependant, les coefficients de congruence indiquent que la structure des composants est la plus similaire entre les macaques à longue queue et les macaques à queue de cochon, et la moins similaire entre les macaques rhésus et les macaques à queue de cochon. Cela va à l’encontre de notre attente selon laquelle les macaques rhésus et à longue queue pourraient être plus similaires étant donné leur relation phylogénétique plus étroite. Cependant, ces structures de composants ne tiennent pas compte des différences d’âge et d’expérience en début de vie entre nos échantillons. D’autres études sont nécessaires pour réfuter complètement l’hypothèse de similarité phylogénétique. Nous avons constaté que les lipsmacks sont une variable importante pour définir le comportement chez les macaques à longue queue et à queue de cochon, mais pas chez les macaques rhésus. De plus, les macaques à queue de cochon et à longue queue ont des composantes « agressives » clairement définies, tandis que chez les macaques rhésus, les comportements agressifs sont également quelque peu liés à la prudence et à la sociabilité. Cette importance des comportements agressifs pour les macaques rhésus est cohérente avec les résultats de notre GLM, comme discuté ci-dessous.
Comme nous nous y attendions, l’espèce et le sexe étaient des prédicteurs des composantes du tempérament examinées, même après contrôle de l’âge et de l’expérience en pépinière. Comme expliqué ci-dessous, nos résultats sont conformes aux résultats des quelques études précédentes impliquant des comparaisons en laboratoire de ces espèces. Ils sont également compatibles avec les différences signalées dans le comportement social et la socio-écologie des espèces dans la nature, bien que certaines observations de terrain importantes fassent défaut. Nos comparaisons d’espèces ont démontré des profils de tempérament typiques pour chaque espèce (figure 1A), après ajustement en fonction de l’âge et de l’expérience du début de la vie.
Dans notre échantillon, les macaques à longue queue étaient remarquables pour être plus prudents et moins sociables envers les humains que les autres espèces. Ils avaient également tendance à être plus craintifs que les macaques à queue de cochon, et leur agressivité était intermédiaire. Les macaques rhésus étaient plus agressifs que les autres espèces (beaucoup plus que les macaques à queue de cochon) et étaient intermédiaires dans leur sociabilité envers les humains. Les macaques à queue de cochon étaient beaucoup plus sociables envers les humains et moins agressifs que les deux autres espèces. La sociabilité envers les humains semble être un trait particulièrement important pour les macaques à queue de cochon, et une composante identique peut ne pas exister chez d’autres espèces, en fonction des faibles coefficients entre espèces pour ces traits. L’expression faciale LEN n’a pas été incluse dans l’APC parce qu’elle ne se produisait que chez les macaques à queue de cochon. Dans une inclusion exploratoire de LEN dans l’APC réservée aux espèces, LEN vers l’observateur était fortement chargé de la composante de sociabilité et d’aucune autre, suggérant que son exclusion sous-estimait l’importance de la composante de sociabilité pour cette espèce.
Les catégorisations et les comparaisons d’espèces trouvées dans la présente étude sont cohérentes avec les travaux antérieurs. Dans un environnement de laboratoire similaire, Clarke et Mason ont décrit les macaques à longue queue comme plus « réactifs » que les autres espèces et les rhésus comme plus « hostiles ». »Dans les groupes sociaux captifs, les macaques rhésus se livrent à des agressions intergroupes plus fréquentes et plus graves que les autres espèces. Les macaques à longue queue et à queue de cochon montrent comparativement moins d’agressivité sociale, une influence moindre de la parenté dans la détermination du rang féminin et une fréquence plus élevée de comportements d’étreinte et d’apaisement que le rhésus. En captivité, par exemple, les taux horaires d’agression des macaques à queue de cochon sont environ la moitié de ceux des macaques rhésus, alors que leurs taux de réconciliation sont deux fois plus fréquents. Dans les groupes captifs, les macaques rhésus ont reçu plus de deux fois plus de blessures que les macaques à queue de cochon. Certaines de ces différences peuvent être liées à des différences dans les conditions de captivité et dans les méthodologies d’étude sur le terrain. Cependant, les directions de ces différences sont cohérentes dans la plupart des études comparatives et correspondent à notre constatation que les macaques rhésus sont plus agressifs même lorsqu’ils sont logés individuellement.
Certaines données suggèrent que les macaques à queue de cochon sont moins agressifs et présentent des taux de comportement affiliatif plus élevés que les macaques à longue queue. Les comportements d’affiliation entre hommes chez les macaques à queue de cochon logés socialement conduisent à une coopération accrue et à une tolérance intragroupe par rapport aux macaques rhésus. Les macaques à queue de cochon semblent également avoir un vocabulaire d’affiliation plus large que certaines autres espèces, y compris une salutation d’affiliation spécifique à l’espèce, le « LEN », et l’utilisation intensive de levées de sourcils d’affiliation mâle-mâle. Des rapports anecdotiques suggèrent également que les macaques à queue de cochon sont « plus amicaux » que les autres espèces de macaques et plus facilement habitués à la présence humaine en captivité. Oettinger et coll. a constaté que les macaques à queue de cochon en captivité étaient susceptibles de diriger la salutation LEN vers les observateurs humains. À Sumatra, les macaques à queue de cochon capturés à l’état sauvage étaient plus facilement entraînés à accomplir une tâche (cueillir des noix de coco) que les macaques à longue queue. Encore une fois, ces différences sont toutes cohérentes avec notre catégorisation des macaques à queue de cochon comme plus sociables envers les humains et moins agressifs que les autres espèces.
Alors que notre étude a étudié les macaques en captivité, certaines des tendances que nous avons identifiées montrent des parallèles intéressants avec les différences écologiques entre les espèces dans les populations sauvages. Une différence potentielle entre les espèces à l’état sauvage, par exemple, est le risque de prédation. Bien qu’aucune étude n’ait comparé directement les taux de prédation chez ces espèces, il est probable que les macaques à longue queue subissent des pressions de prédation plus importantes, car ils sont plus petits que les deux autres espèces et occupent des habitats avec de nombreux prédateurs possibles. Cheney et Wrangham ont présenté des taux de prédation estimés pour de nombreuses espèces de primates recueillies directement auprès des chercheurs sur le terrain. La seule espèce de macaque incluse était le macaque à longue queue, et il avait l’un des taux de prédation suspectés les plus élevés, juste derrière le singe vervet (Cercopithecus aethiops). Nous proposons, à partir des preuves limitées disponibles, que des trois espèces, les macaques à longue queue sont les plus vulnérables à la prédation (). Bien qu’ils soient principalement arboricoles, les macaques à longue queue sont des espèces de lisière et viennent au sol le long des rivières et des lisières forestières, où ils sont plus susceptibles d’être vulnérables aux prédateurs. Les macaques à queue de cochon de plus gros corps, étant donné leur comportement silencieux et la taille de leur groupe, sont peut-être moins susceptibles d’attirer des prédateurs. Les groupes de macaques à queue de cochon ont également des domaines vitaux beaucoup plus grands, généralement dans la forêt tropicale primaire des hautes terres, ce qui rend leur emplacement beaucoup moins prévisible pour un prédateur. Il est difficile de généraliser les taux de prédation sur les macaques rhésus dans l’ensemble de leur large répartition géographique. Par rapport aux macaques à longue queue et à queue de cochon, cependant, les rhésus favorisent les habitats ouverts où ils sont susceptibles d’être terrestres, et peuvent donc bénéficier de se défendre par une confrontation agressive avec certains prédateurs plus petits.
Des travaux antérieurs ont suggéré que la réactivité, la peur ou l’aversion à la nouveauté peuvent être adaptatives dans des conditions de pression de prédation plus importante. Cela suggère que le type de tempérament le plus typique des macaques à longue queue de notre échantillon – une prudence élevée et des scores élevés de peur – pourrait être adaptatif lorsque le risque de prédation est élevé. De même, l’agressivité extrême que nous avons identifiée chez les macaques rhésus pourrait être liée au bénéfice adaptatif des stratégies agressives de défense des troupes dans la nature.
Nous avons également noté des différences entre les sexes. Nous avons constaté que les femelles étaient significativement plus prudentes et moins sociables envers les humains que les mâles, ce qui est cohérent avec les travaux antérieurs: les macaques rhésus femelles sont moins « confiants » et plus « excitables » que les mâles, et les macaques à longue queue et à queue de cochon sont plus opposés à la nouveauté que les mâles. D’autres ont rapporté que la direction des différences entre les sexes dans les traits apparentés varie selon les espèces. Cette variabilité des résultats s’explique en partie par la différence des caractères décrits et en partie par des différences spécifiques à l’espèce. Les mâles sont le sexe dispersant chez les macaques, ce qui pourrait rendre la prudence et l’aversion à la nouveauté relativement plus faibles, particulièrement adaptatives pour les mâles lorsqu’ils quittent leurs troupes d’origine et s’intègrent dans de nouveaux groupes sociaux.
Chez de nombreuses espèces, les mâles sont plus agressifs que les femelles; cependant, dans notre échantillon, la tendance variait selon les espèces. Bien que les mâles à longue queue soient plus agressifs que les femelles à longue queue, les macaques rhésus ne présentaient aucune différence significative entre les sexes et les macaques à queue de cochon présentaient une différence significative dans la direction opposée. Cette absence d’effet d’agressivité principal chez les hommes peut refléter une différence de sexe en réponse à l’observateur humain dans son ensemble. Dans l’ensemble, les mâles étaient également beaucoup plus sociables envers les humains, moins prudents et avaient une tendance non significative à être moins craintifs. Ensemble, ces résultats suggèrent que les macaques mâles dans ces conditions de logement sont plus confiants et à l’aise avec l’observateur humain que les femelles.
Bien que beaucoup de nos résultats soutiennent nos hypothèses initiales, il est important de noter que l’espèce et le sexe n’expliquent qu’une faible proportion de la variance du tempérament. Toutes les relations significatives avaient des effets de petite taille (tableau 4), ce qui suggère qu’une grande partie de la variation individuelle du tempérament reste à expliquer. Au sein de n’importe quelle espèce, les individus devraient varier selon chaque trait, certains étant plus agressifs, d’autres plus sociables, etc. Ainsi, une grande partie de la variance de tempérament devrait exister au niveau individuel, et non au niveau de l’espèce. Considérant que ces espèces sont étroitement liées et ont des systèmes sociaux similaires (toutes sont à l’extrémité agressive du continuum despotique-égalitaire), il est en fait surprenant de trouver autant de différenciation de tempérament que nous le voyons ici.
Dans l’ensemble, nous avons constaté que les différences de tempérament entre les espèces sont significatives au-delà des variations individuelles de tempérament, et sont évidentes même lorsque les animaux ne sont pas logés dans des environnements de groupe social – bien qu’elles puissent être plus fortes dans un contexte social. Nos résultats aident également à distinguer trois espèces de macaques qui sont souvent considérées comme similaires en termes de comportement social. Les macaques rhésus des deux sexes ont tendance à être plus agressifs que les autres espèces, tandis que les macaques à longue queue sont prudents et craignent les humains. Les macaques à queue de cochon montraient un style comportemental unique et avaient tendance à être moins agressifs, plus sociables envers les humains et moins craintifs que les autres espèces. De telles différences au niveau individuel peuvent correspondre à des différences de style social au niveau de l’espèce. Bien que beaucoup de nos liens avec les comportements et les conditions écologiques dans la nature ne soient pas encore testés en raison de la rareté des études de terrain comparables, nous pensons que ces résultats pourraient aider à orienter les recherches futures. Ensemble, nos résultats soutiennent la théorie selon laquelle les différents systèmes sociaux co-évoluent avec les différences de tempérament entre les espèces.