The Remarkable History of Right-Ear Advantage

Research / January 2018 Hearing Review

By James Jerger, PhD

We do not have a symmetrical auditory system, and this poses some interesting questions.

por boas razões, o sistema auditivo dos seres humanos evoluiu com uma vantagem do ouvido direito (ou desvantagem do ouvido esquerdo) como o processamento da fala requeria mais do cérebro. Este artigo leva os leitores em uma extraordinária jornada do sistema auditivo e olha para algumas das implicações interessantes da vantagem ouvido-direito em termos de processamento binaural, compreensão da fala e amplificação.

Muitas pessoas acham difícil acreditar que o sistema auditivo não está em perfeita simetria. Não podem aceitar que uma orelha possa ser de alguma forma diferente da outra. Mas é esse, de facto, o caso. Está bem estabelecido que o reconhecimento de fala é realizado de forma um pouco diferente para a entrada da orelha direita do que para a entrada da orelha esquerda. Esta é a história da” vantagem da orelha direita ” (REA). Vai levar-nos a uma viagem extraordinária dentro do sistema auditivo nervoso.

culpe a evolução

podemos imaginar que, em um ponto anterior no tempo evolutivo, o sistema auditivo total era bastante simétrico em primatas, outros mamíferos, e várias formas inferiores de vida animal. De fato, um sistema simétrico era ideal para os usos para os quais seus sistemas auditivos foram encarregados, principalmente direcionalidade azimute e a criação de espaço auditivo—o “efeito estereofônico”.”Para os animais selvagens, o nome do jogo sempre foi sobrevivência: comer e evitar ser comido. O sistema de duas orelhas é requintadamente concebido para lidar com esta questão. Para efeitos de direcionalidade, as duas orelhas fornecem as informações necessárias sob a forma de diferenças de tempo interaural e intensidade. Estes dados das duas orelhas são comparados no tronco cerebral, levando a um cálculo do azimute no plano horizontal a partir do qual o som de interesse parece estar localizado. Após a análise visual da natureza e tamanho do intruso, geralmente é uma questão de luta ou fuga.

uma modificação evolutiva

No caso dos seres humanos, o sistema auditivo originalmente simétrico foi consideravelmente modificado. Ao longo dos últimos 50 milhões de anos, nós humanos evoluímos a capacidade de produzir e perceber sons de fala; inicialmente sílabas, que poderiam então ser combinadas em palavras, e as palavras em frases, todos formando um veículo para a jóia da coroa humana: linguagem falada. Não é de surpreender que isto tenha demorado um pouco. A produção da fala é um fenômeno complexo. Você pode pensar nisso como um fluxo de energia acústica que muda ao longo do tempo de duas maneiras:

1) Alterações muito rápidas (na gama de milisegundos) na amplitude e frequência, e

2) alterações relativamente mais lentas (na gama de segundos) no envelope energético global.

o primeiro transmite informação definindo sequências vogais e consoantes; o segundo transmite as características prosódicas de frases e frases.

E aqui é onde divergimos da simetria original do sistema auditivo total. Partes do córtex auditivo no hemisfério esquerdo evoluíram para processar as rápidas mudanças de amplitude e frequência na corrente acústica. Similarmente, porções do córtex auditivo no hemisfério direito evoluíram para processar as mudanças mais lentas no envelope acústico geral.

os detalhes mais finos destes processos são, inevitavelmente, um pouco mais complexos do que esta simples imagem sugere, mas para os nossos propósitos atuais—a análise da vantagem da orelha direita-eles vão fazer. Pois é a rápida mudança na amplitude e frequência que carregam a maior parte dos inteligibilidade da informação no discurso de forma de onda, o hemisfério esquerdo se tornou o hemisfério dominante para o reconhecimento de fala, enquanto que o hemisfério direito se tornou o hemisfério dominante para o processamento de alterações lentas ao longo do tempo (por exemplo, o estresse padrões contínuo de fala).

Dicotic Listening and REA

the bulk of audiological research in speech understanding has involved measures of recognition of single-syllable words. Tipicamente uma palavra, geralmente uma consoante-vogal-consoante (CVC), é apresentada; a resposta do ouvinte é anotada como correta ou incorreta. Uma vez que é difícil transmitir prosódia a palavras monossilábicas, a repetição bem sucedida da palavra requer apenas uma análise fonológica dos eventos em rápida mudança que determinam quais as duas consoantes, inicial e final, e quais vogais foram ouvidas. Estas são precisamente as características para as quais o hemisfério esquerdo se tornou especializado. É um processador fonológico muito bem sucedido.

agora acontece que ambas as orelhas são finalmente conectadas ao processador do hemisfério esquerdo, mas por causa da forma como as orelhas estão conectadas aos hemisférios cerebrais, a entrada da orelha direita atinge o hemisfério esquerdo um pouco mais cedo do que a entrada da orelha esquerda. Isto dá ao ouvido direito uma pequena vantagem quando ambas as orelhas são estimuladas simultaneamente (dicoticamente).

Esta REA foi descrita pela primeira vez num teste de escuta dicótica. O paradigma dicótico da escuta foi pioneiro por um psicólogo inglês, Donald Broadbent (1926-1993). Ele apresentou pares de dígitos dicoticamente, que é um dígito diferente para cada orelha simultaneamente. Por exemplo, a palavra “três” para uma orelha e, simultaneamente, a palavra “oito” para a outra orelha. Ele empregou este procedimento para estudar a atenção e memória de curto prazo, mas não comparou a precisão das duas orelhas.Doreen Kimura (1933-2013) foi uma estudante de pós-graduação no laboratório de Neuropsicologia de Brenda Milner no Instituto Neurológico de Montreal no início dos anos 1960. Kimura e Milner gravaram seu próprio teste de dígitos dicóticos com o objetivo de aplicá-lo a pacientes com epilepsia do lobo temporal. Mas, como estudantes de lesões cerebrais, eles estavam cientes da necessidade de separar dados de ouvido. Eles instruíram o ouvinte para repetir tudo o que foi ouvido em ambos os ouvidos, mas depois separaram o ouvido direito das respostas do ouvido esquerdo. No entanto, antes de iniciar o teste de pacientes epilépticos, Kimura1 testou um grupo de jovens controles normais para estabelecer normas. Surpreendentemente, ela descobriu que, no Grupo normal, respostas corretas para os dígitos apresentados dicoticamente eram, em média, um pouco melhores para os dígitos apresentados à orelha direita do que para os mesmos dígitos apresentados à orelha esquerda. Esta pequena REA-também conhecida como” desvantagem da orelha esquerda ” ou LED-foi estudada extensivamente durante a última metade do século. Tem sido demonstrado com sílabas sem sentido, dígitos, palavras CVC, e até mesmo frases artificiais.

o modelo estrutural de escuta Dicótica

a fim de explicar o REA / LED, Kimura1 sugeriu o que veio a ser chamado de “modelo estrutural” do sistema auditivo. O modelo é baseado no fato de que há tanto Caminhos Cruzados quanto não percorridos de cada orelha a cada hemisfério, e que quando ambas as orelhas são estimuladas simultaneamente, os caminhos não percorridos são suprimidos; apenas os caminhos cruzados são ativos. Isto significa que a entrada para a orelha direita viaja diretamente para o hemisfério esquerdo do processador através de cruzou o caminho da orelha direita para a esquerda no hemisfério, mas a entrada para a orelha esquerda deve viajar para o hemisfério direito, em seguida, atravessar para o hemisfério esquerdo processador de fala através do corpo caloso, o neural ponte entre os dois hemisférios cerebrais. Isto introduz um atraso muito pequeno e perda de eficiência da entrada da orelha esquerda—não muito, mas o suficiente para explicar o pequeno REA/LED mencionado acima. Note que o problema reside em nenhum hemisfério, mas na ponte entre eles, o corpus calosum.

Um Eletrofisiológicos Demonstração do Hemisfério Esquerdo de Especialização para o Processamento de Rápidas Mudanças Temporais em Palavras

Embora a especialização do hemisfério esquerdo para o processamento da fala foi muito evidente a partir de estudo de muitos indivíduos com lesões cerebrais, na verdade, é possível, por meio da auditivas relacionadas a eventos potenciais (AERPs), para quantificar a diferença de tempo entre a chegada da direita e da orelha esquerda entradas de fala no hemisfério esquerdo processador de fala. Em uma experiência simples com análise de dados complicada, meu colega Jeffrey Martin e eu (2004)2 coletaram dados da AIP em 10 jovens adultos com audição normal. Foi um estudo dicótico-ouvindo em que o ouvinte monitorou uma história contínua sobre as aventuras de uma jovem chamada Pam. Instruções para o ouvinte eram simplesmente para contar e relatar o número de vezes que a palavra alvo “Pam” tinha sido ouvida em um determinado bloco de tempo. A mesma história foi apresentada simultaneamente aos dois ouvidos, mas a narrativa foi adiada por 60 segundos em um ouvido em relação ao outro. Ao longo da experiência, o ouvinte ouviu exatamente a mesma história em ambos os ouvidos, mas, a qualquer momento, era uma parte diferente da história nos dois ouvidos. Em metade dos blocos, o ouvinte foi instruído a contar apenas alvos ouvidos do lado direito, na outra metade apenas alvos ouvidos do lado esquerdo. Os estímulos auditivos foram apresentados a partir de altifalantes localizados diretamente para as orelhas direita e esquerda do ouvinte a uma distância de um metro. Este foi um estudo clássico de “oddball” Arop em que a duração de cada alvo, “Pam”, foi curta em comparação com a duração da fala em curso entre alvos (ou seja, baixa a priori probabilidade de um alvo).

o Arop é tipicamente manifestado como uma forma de onda abrangendo o intervalo de latência (tempo após o início da palavra “Pam”) de 0 a 750 mseg. A figura 1 mostra um exemplo típico de uma forma de onda AERP. Caracteriza-se por três picos facilmente identificados: um primeiro pico negativo (N1) em uma latência de cerca de 100 milissegundos, seguido por um positivo (P2) em uma latência de cerca de 200 milissegundos, e o final positiva componente (LPC, também conhecido como P3 ou P300), um pico positivo em uma latência em algum lugar no intervalo de 300 a 900 milissegundos, dependendo da natureza e a dificuldade da excêntrico tarefa de gerar o positivo curso de pico. Estávamos interessados em dois intervalos de Tempo dentro da faixa de latência total, a região de 0 a 250 msec, abrangendo o complexo N1-P2, e a região de latência de 250 a 750 msec, abrangendo o LPC medido no presente estudo.

o complexo N1-P2 reflete o fato de que o início de um som foi detectado. Não há processamento de conteúdo linguístico durante os primeiros 250 msec. É simplesmente a resposta do cérebro ao início de cada palavra. Em contrapartida, a componente LPC reflecte o facto de ter sido detectado um objectivo linguístico entre não-alvos linguísticos. Neste experimento, portanto, a resposta N1-P2 serve como uma condição de controle na qual nenhuma diferença auditiva significativa no tempo de chegada seria esperada no hemisfério esquerdo, uma vez que não há análise linguística. No caso do componente LPC, no entanto, podemos medir, em cada eletrodo, a diferença no tempo de chegada das entradas das duas orelhas em qualquer eletrodo dado.

Este conceito pode ser visualizado por uma simples experiência de pensamento (Figura 2). Imagine uma linha desenhada a partir de uma das suas orelhas, através do topo da sua cabeça nas proximidades da região parietal do seu cérebro, em seguida, para a outra orelha. Verticalmente, isto define um plano coronal através da cabeça. Nessa linha, imagine cinco eletrodos, estendendo-se de um pouco acima da sua orelha esquerda, através do topo da sua cabeça, até mesmo acima da sua orelha direita. O eletrodo no topo da sua cabeça, na linha média, é rotulado Pz (P para parietal, z para a linha média). O mais próximo da sua orelha esquerda está rotulado P7. O mais próximo de sua orelha direita é rotulado P8 (números ímpares sobre o hemisfério esquerdo, números pares sobre o hemisfério direito). O eletrodo a meio caminho entre P7 e Pz é rotulado P3. O eletrodo a meio caminho entre Pz e P8 é rotulado P4. Estas convenções de rotulagem derivam do sistema internacional 10-20 para a colocação de eletrodos EEG. Para os nossos propósitos, no entanto, tudo o que precisamos lembrar é que, P7 e P3 estão localizados sobre o hemisfério esquerdo, P4 e P8 são localizados sobre o hemisfério direito, e Pz está no meio entre os dois hemisférios. Esta disposição é ilustrada na Figura 2, tanto para o intervalo de 0-250 mseg (painel esquerdo) como para o intervalo de 250-750 mseg (painel direito). Em ambos os casos estamos a ver a cabeça por trás. A razão pela qual estamos particularmente interessados no plano coronal parietal é que este é um bom local de eletrodo para ver tanto o complexo N1P2 quanto o LPC.

em cada um destes 5 eléctrodos, a nossa experiência dicótica forneceu dois aipos, um da estimulação do ouvido direito e o outro da estimulação do ouvido esquerdo. Nosso interesse particular é a diferença-na-chegada-hora em cada um destes 5 eletrodos. Podemos derivar esta diferença de tempo por uma técnica chamada correlação cruzada das ondas AERP. Ele nos diz duas coisas sobre cada orelha direita contra a diferença orelha esquerda: 1) Qual AERP chegou primeiro em qualquer eletrodo dado, e 2) por quanto tempo. Aqui seguimos a Convenção de que a chegada anterior pela entrada da orelha direita é designada por números vermelhos; a chegada anterior pela entrada da orelha esquerda é designada por números azuis. Note-se que em nenhum dos casos estamos a falar de tempos absolutos de transmissão no cérebro. Os únicos números na Figura 2 são as diferenças entre os tempos de chegada em msec. Não temos como saber a partir desses dados quanto tempo absoluto realmente passou no processo.na Figura 2, Existem duas cabeças. A cabeça no painel esquerdo mostra diferenças na hora de chegada aos cinco eletrodos parietais para o complexo N1P2. Arredondados ao milissegundo mais próximo, são todos zero. Isto é, as porções de forma de onda N1P2 para a estimulação da orelha direita e da orelha esquerda não mostram diferenças no tempo de chegada em qualquer um dos 5 eletrodos através do conjunto de eletrodos parietais. Através dos primeiros 250 msec da forma de onda AERP, não houve assimetria na atividade elétrica evocada. Todas as diferenças de chegada interaural foram inferiores a 1,0 msec. Este resultado é consistente com a interpretação de que os picos N1 e P2 refletem essencialmente respostas pré-atentas e automáticas ao reconhecimento do início de qualquer evento auditivo.

no caso do componente LPC (painel da direita), no entanto, a diferença entre o tempo de chegada entre o ouvido direito e o ouvido esquerdo aumentou sistematicamente à medida que o local do eletrodo se movia do lado extremo direito da cabeça (eletrodo P8) para o lado extremo esquerdo (eletrodo P7). Não inesperadamente, no eletrodo P8 (ou seja, sobre o hemisfério direito) a diferença (números azuis) favoreceu a entrada da orelha esquerda por cerca de 8.1 msec, mas no eletrodo P4 (ainda sobre o hemisfério direito) a diferença favorecendo a entrada da orelha esquerda tinha declinado para 2 msec. Movendo-se para a esquerda através do plano parietal (números vermelhos), a diferença de ouvido no eletrodo Pz (linha média) favoreceu a orelha direita por 14 msec, no eletrodo P3 por 19 msec, e no eletrodo P7 por 29 msec. Esta mudança sistemática na diferença de tempo de chegada de toda a matriz de eletrodos parietais à medida que nos movemos do hemisfério direito para o hemisfério esquerdo, reflete o fato de que a entrada da orelha direita goza de acesso direto ao hemisfério esquerdo, enquanto a entrada da orelha esquerda deve seguir um caminho mais longo através do hemisfério direito e do corpo caloso.

a assimetria neste sistema auditivo evoluído é evidente. Note que para detectar o início de uma palavra você precisa apenas do sistema auditivo primitivo simétrico comum a todos os animais que precisam saber que um som ocorreu e de que direção ele está vindo. Para reconhecer uma palavra real, no entanto, você precisa de um sistema auditivo assimétrico muito mais complicado.a figura 3 apresenta os mesmos dados que a Figura 2, mas num formato gráfico mais convencional. Esta função, relacionando a diferença no tempo de chegada à posição do eletrodo sobre os dois hemisférios, fornece um forte apoio para o modelo estrutural de escuta dicótica de Kimura. Ele demonstra graficamente o atraso de tempo encontrado pela entrada da palavra do ouvido esquerdo enquanto ele completa sua jornada para o hemisfério direito, em seguida, sobre o corpo caloso para o hemisfério esquerdo. Aqui vemos uma ilustração gráfica da base real para a vantagem do ouvido direito.

envelhecimento complica a imagem

bem, se tudo tivesse terminado lá, o ligeiro REA / LED teria permanecido uma curiosidade laboratorial, um pequeno efeito de pouca importância. Como tantas pesquisas realizadas em ambientes universitários, no entanto, a pesquisa de escuta dicótica foi extensivamente estudada apenas sobre os assuntos prontamente em mãos: jovens adultos estudantes universitários na faixa etária de 18 a 26 anos com audição normal. E, em jovens com audição normal, O REA/LED é pequeno—na faixa de 3-5% para uma lista de teste de 50 palavras.

eventualmente, no entanto, os audiólogos ampliaram o escopo da pesquisa de escuta dicótica para incluir pessoas com perda auditiva. E é inevitável, quando se estuda pessoas com deficiência auditiva, que muitos sejam idosos. Logo ficou claro que o REA/LED aparentemente mínimo em jovens adultos aumentou com a idade. Num estudo dicótico de identificação de frases conduzido pelo autor e colegas (3), a média REA/LED passou de 3% em crianças de 20 anos para 37% em crianças de 80 anos. A figura 4 ilustra estes resultados, que são baseados em 356 ouvintes com perda auditiva normal ou sensorineural simétrica (e conduzidos no modo de relatório dirigido para evitar efeitos de atenção relacionados com a idade frequentemente presentes no modo de relatório livre).

desvantagens unilaterais desta magnitude não podem ser facilmente rejeitadas. Sugerem um envelhecimento profundo em algum lugar do sistema auditivo. Como explicar o aumento progressivo da desvantagem do ouvido esquerdo?

o corpo caloso novamente

um suspeito provável é o corpo caloso, a ponte entre os hemisférios direito e esquerdo do cérebro. Uma deterioração progressiva desta ponte poderia dar a resposta. E é um fato que o corpo caloso sofre, de fato, mudanças relacionadas à idade, incluindo Tamanho, Composição de fibras, matéria branca e metabolismo. Assim, o efeito líquido do envelhecimento é um aumento substancial na disparidade entre as orelhas direita e esquerda no reconhecimento da fala sob estimulação simultânea das duas orelhas.tais disparidades interaurais em pessoas idosas com perda auditiva inevitavelmente trazem à mente o fenômeno da interferência binaural, a tendência da entrada de uma orelha para interferir com o processamento binaural.4 muitos clínicos observaram que algumas pessoas idosas com perda auditiva rejeitam os aparelhos auditivos binaurais em favor de um ajuste monaural. Os pesquisadores que estudaram o fenômeno em detalhes geralmente relatam que a orelha preferida para a montagem monaural é a orelha direita. Na verdade, quando as pontuações de reconhecimento de fala são comparadas nas três condições de monaural direita, monaural esquerda e binaural em pessoas que demonstram interferência binaural, a condição monaural que supera a condição binaural é quase sempre a condição monaural-direita. Tem sido sugerido que a deterioração grave do processamento da fala através da orelha esquerda pode realmente interferir com o processamento binaural, levando a um efeito de interferência binaural. Tudo isto tem implicações importantes para a utilização bem sucedida de amplification.To resumir:Quando palavras diferentes são apresentadas em ambas as orelhas simultaneamente, a orelha esquerda está, em média, em uma pequena desvantagem no reconhecimento da fala.

2) a diferença média, ou “vantagem da orelha direita/desvantagem da orelha esquerda”, é pequena, talvez 3-5%, em jovens adultos com audição normal.este rea / LED aumenta sistematicamente à medida que algumas pessoas envelhecem e desenvolvem perda auditiva. O efeito pode ser devido a efeitos de envelhecimento no corpo caloso, a ponte entre os dois hemisférios cerebrais.4) Quando pessoas idosas com perda auditiva são avaliadas para Possível Uso de amplificação, alguns rejeitam acessórios binaurais em favor da amplificação monaural, sugerindo a possível presença de interferência binaural.

5) a peça favorecida, neste caso, é geralmente para a orelha direita.bem, essa é a saga da REA / LED-outra vítima inocente do envelhecimento.Kimura D. dominância Cerebral e a percepção de estímulos verbais. Can J Psychol. 1961;15(3):166-171.Jerger J, Martin J. Assimetria hemisférica da vantagem da orelha direita na escuta dicótica. Hear Res. 2004;198(1-2):125-136.Jerger J, Chmiel R, Allen J, Wilson A. Effects of age and gender on dichotic sentence identification. Ouvir. 1994;15(4):274-286.Jerger J, Silman S, Lew HL, Chmiel R. Case studies in binaural interference: Converging evidence from behavioral and electrofisiological measures. J Am Acad Audiol. 1993;4(2):122-131.