Istoria remarcabilă a avantajului urechii drepte

cercetare | ianuarie 2018 Revizuirea auzului

de James Jerger, PhD

nu avem un sistem auditiv simetric, iar acest lucru ridică câteva întrebări interesante.

Din motive întemeiate, sistemul auditiv al oamenilor a evoluat cu un avantaj al urechii drepte (sau dezavantaj al urechii stângi), deoarece procesarea vorbirii a necesitat mai mult din creier. Acest articol îi duce pe cititori într-o călătorie extraordinară a sistemului auditiv și analizează unele dintre implicațiile interesante ale avantajului urechii drepte în ceea ce privește procesarea binaurală, înțelegerea vorbirii și amplificarea.

multor oameni le este greu să creadă că sistemul auditiv nu este în simetrie perfectă. Ei nu pot accepta că o ureche poate fi în vreun fel diferită de cealaltă. Dar acesta este, într-adevăr, cazul. Este bine stabilit că recunoașterea vorbirii se realizează oarecum diferit pentru intrarea urechii drepte decât pentru intrarea urechii stângi. Aceasta este povestea „avantajului urechii drepte” (REA). Ne va duce într-o călătorie extraordinară în cadrul sistemului nervos auditiv.

dă vina pe evoluție

ne putem imagina că, într-un moment anterior al evoluției, sistemul auditiv total era destul de simetric la primate, la alte mamifere și la diferite forme inferioare de viață animală. Într—adevăr, un sistem simetric a fost ideal pentru utilizările la care au fost însărcinate sistemele lor auditive, în principal direcționalitatea azimutului și crearea spațiului auditiv – „efectul Stereofonic.”Pentru animalele din sălbăticie, numele jocului a fost întotdeauna supraviețuirea: mâncați și evitați să fiți mâncați. Sistemul cu două urechi este proiectat pentru a rezolva această problemă. În scopuri de direcționalitate, cele două urechi furnizează informațiile necesare sub formă de diferențe interaurale de timp și intensitate. Aceste date din cele două urechi sunt comparate în trunchiul cerebral, ducând la un calcul al azimutului în planul orizontal din care pare să fie localizat sunetul de interes. După analiza vizuală a naturii și dimensiunii intrusului, este de obicei o chestiune de luptă sau zbor.

o modificare evolutivă

în cazul oamenilor, sistemul auditiv inițial simetric a fost modificat considerabil. În ultimii 50 de milioane de ani, noi, oamenii, am dezvoltat capacitatea de a produce și percepe sunete de vorbire; inițial silabe, care ar putea fi apoi combinate în cuvinte, iar cuvintele în propoziții, toate formând un vehicul pentru bijuteria coroanei umane: limba vorbită. Nu este surprinzator acest lucru a luat un pic de a face. Producția de vorbire este un fenomen complex. Vă puteți gândi la el ca la un flux de energie acustică care se schimbă în timp în două moduri:

1) schimbări foarte rapide (în intervalul de milisecunde) în amplitudine și frecvență și

2) schimbări relativ mai lente (în intervalul de secunde) în anvelopa energetică globală.

primul transmite informații care definesc secvențele vocale și consoane; acesta din urmă transmite trăsăturile prosodice ale frazelor și propozițiilor.

și aici ne abatem de simetria originală a sistemului auditiv total. Porțiuni ale cortexului auditiv din emisfera stângă au evoluat pentru a procesa amplitudinea rapidă și modificările de frecvență din fluxul acustic. În mod similar, porțiuni ale cortexului auditiv din emisfera dreaptă au evoluat pentru a procesa modificările mai lente ale învelișului acustic general.detaliile mai fine ale acestor procese sunt, inevitabil, ceva mai complexe decât ar sugera această imagine simplă, dar pentru scopurile noastre actuale—analiza avantajului urechii drepte-vor face. Deoarece schimbările rapide ale amplitudinii și frecvenței sunt cele care transportă majoritatea informațiilor de bază de inteligibilitate în forma de undă a vorbirii, emisfera stângă a devenit emisfera dominantă pentru recunoașterea vorbirii, în timp ce emisfera dreaptă a devenit emisfera dominantă pentru procesarea schimbărilor mai lente în timp (de exemplu, modelele de stres ale vorbirii în curs).

ascultare Dihotică și REA

cea mai mare parte a cercetării audiologice în înțelegerea vorbirii a implicat măsuri de recunoaștere a cuvintelor cu o singură silabă. De obicei, este prezentat un cuvânt, de obicei o consoană-vocală-consoană (CVC); răspunsul ascultătorului este marcat ca fiind corect sau incorect. Deoarece este dificil să se transmită prozodia cuvintelor cu o singură silabă, repetarea cu succes a cuvântului necesită doar o analiză fonologică a evenimentelor care se schimbă foarte rapid, care determină care două consoane, inițiale și finale și care vocale au fost auzite. Acestea sunt tocmai caracteristicile pentru care emisfera stângă a devenit specializată. Este un procesor fonologic foarte reușit.

acum se întâmplă ca ambele urechi să fie conectate în cele din urmă la procesorul emisferei stângi, dar din cauza modului în care urechile sunt conectate la emisferele creierului, intrarea de la urechea dreaptă ajunge în emisfera stângă puțin mai devreme decât intrarea urechii stângi. Acest lucru conferă urechii drepte un ușor avantaj atunci când ambele urechi sunt stimulate simultan (dihotic).

acest REA a fost descris pentru prima dată într-un test de ascultare dihotică. Paradigma ascultării dihotice a fost inițiată de un psiholog englez, Donald Broadbent (1926-1993). El a prezentat perechi de cifre dihotic, adică o cifră diferită pentru fiecare ureche simultan. De exemplu, cuvântul „trei” la o ureche și, simultan, cuvântul „opt” la cealaltă ureche. El a folosit această procedură pentru a studia atenția și amintirea pe termen scurt, dar nu a comparat acuratețea celor două urechi.Doreen Kimura (1933-2013) a fost absolventă a Laboratorului de neuropsihologie al Brendei Milner la Institutul Neurologic din Montreal la începutul anilor 1960. Kimura și Milner și-au înregistrat propriul test de cifre dihotice cu scopul de a-l aplica pacienților cu epilepsie a lobului temporal. Dar, în calitate de studenți ai leziunilor cerebrale, au fost conștienți de necesitatea de a separa datele după ureche. Ei l-au instruit pe ascultător să repete tot ce se auzea în ambele urechi, dar apoi au separat urechea dreaptă de răspunsurile urechii stângi. Cu toate acestea, înainte de a începe testarea pacienților epileptici, Kimura1 a testat un grup de tineri controale normale pentru a stabili norme. În mod surprinzător, ea a constatat că, în grupul normal, răspunsurile corecte la cifrele prezentate dihotic au fost, în medie, puțin mai bune pentru cifrele prezentate la urechea dreaptă decât pentru aceleași cifre prezentate la urechea stângă. Acest mic REA-cunoscut și sub numele de „dezavantaj al urechii stângi” sau LED-a fost studiat pe larg în ultima jumătate de secol. S-a demonstrat cu silabe nonsens, cifre, cuvinte CVC și chiar propoziții artificiale.

modelul Structural al ascultării Dihotice

pentru a explica REA / LED, Kimura1 a sugerat ceea ce a ajuns să fie numit „modelul structural” al sistemului auditiv. Modelul se bazează pe faptul că există atât căi încrucișate, cât și căi neacoperite de la fiecare ureche la fiecare emisferă și că atunci când ambele urechi sunt stimulate simultan, căile neacoperite sunt suprimate; numai căile încrucișate sunt active. Aceasta înseamnă că intrarea către urechea dreaptă se deplasează direct către procesorul emisferei stângi prin calea încrucișată de la urechea dreaptă la emisfera stângă, dar intrarea către urechea stângă trebuie să călătorească mai întâi spre emisfera dreaptă, apoi să treacă spre procesorul de vorbire din emisfera stângă prin corpus callosum, puntea neuronală dintre cele două emisfere cerebrale. Acest lucru introduce o întârziere foarte ușoară și pierderea eficienței intrării urechii stângi—nu prea mult, dar suficient pentru a ține cont de micul REA/LED menționat mai sus. Rețineți că problema nu se află în nici o emisferă, ci în puntea dintre ele, corpus callosum.

o demonstrație electrofiziologică a specializării emisferei stângi pentru procesarea schimbărilor temporale rapide în cuvinte

deși Specializarea emisferei stângi pentru procesarea vorbirii a fost evidentă de mult timp din studiul multor indivizi cu leziuni cerebrale, este de fapt posibil, prin intermediul potențialelor legate de evenimente auditive (Aerp), să cuantifice diferența de timp dintre sosirea intrărilor de vorbire ale urechii drepte și stângi la procesorul de vorbire al emisferei stângi. Într-un experiment simplu cu o analiză complicată a datelor, colegul meu Jeffrey Martin și cu mine (2004)2 am colectat date AERP la 10 adulți tineri cu auz normal. A fost un studiu de ascultare dihotică în care ascultătorul a monitorizat o poveste continuă despre aventurile unei tinere doamne pe nume Pam. Instrucțiunile ascultătorului erau pur și simplu să numere și să raporteze de câte ori a fost auzit cuvântul țintă „Pam” într-un anumit bloc de timp. Aceeași poveste a fost prezentată simultan celor două urechi, dar narațiunea a fost întârziată cu 60 de secunde într-o ureche față de cealaltă. Pe parcursul experimentului, ascultătorul a auzit exact aceeași poveste în ambele urechi, dar, în orice moment, a fost o parte diferită a poveștii în cele două urechi. În jumătate din blocuri, ascultătorul a fost instruit să numere doar țintele auzite din partea dreaptă, în cealaltă jumătate doar țintele auzite din partea stângă. Stimulii auditivi au fost prezentați de la difuzoare situate direct la urechile drepte și stângi ale ascultătorului la o distanță de un metru. Acesta a fost un studiu AERP clasic „ciudat „în care durata fiecărei ținte,” Pam”, a fost scurtă în comparație cu durata discursului continuu între ținte (adică probabilitatea a priori scăzută a unei ținte).

AERP se manifestă de obicei ca o formă de undă care acoperă intervalul de latență (timp după debutul cuvântului „Pam”) de la 0 la 750 msec. Figura 1 prezintă un exemplu de formă de undă tipică AERP. Se caracterizează prin trei vârfuri ușor identificate: un vârf negativ inițial (N1) la o latență de aproximativ 100 msec, urmat de un pozitiv (P2) la o latență de aproximativ 200 msec și componenta pozitivă târzie (LPC, cunoscută și sub numele de P3 sau P300), un vârf pozitiv la o latență undeva în intervalul de 300 până la 900 msec, în funcție de natura și dificultatea sarcinii ciudate care generează vârful pozitiv. Am fost interesați de două intervale de timp în intervalul de latență totală, regiunea de la 0 la 250 msec, care acoperă complexul N1-P2 și regiunea de latență de la 250 la 750 msec, care acoperă LPC măsurată în studiul de față.

complexul N1-P2 reflectă faptul că debutul unui sunet a fost detectat. Nu există nici o prelucrare a conținutului lingvistic în timpul acestui prim 250 msec. Este pur și simplu răspunsul creierului la debutul fiecărui cuvânt. În schimb, componenta LPC reflectă faptul că o țintă lingvistică a fost detectată din rândul non-țintelor lingvistice. Prin urmare, în acest experiment, răspunsul N1-P2 servește ca o condiție de control în care nu ar fi de așteptat nicio diferență semnificativă a urechii în timpul sosirii în emisfera stângă, deoarece nu există o analiză lingvistică. Cu toate acestea, în cazul componentei LPC, putem măsura, la fiecare electrod, diferența de timp de sosire a intrărilor de la cele două urechi la orice electrod dat.

acest concept poate fi vizualizat printr-un simplu experiment de gândire (Figura 2). Imaginați-vă o linie trasată de la una dintre urechi, peste partea de sus a capului în vecinătatea regiunii parietale a creierului, apoi la cealaltă ureche. Pe verticală, aceasta definește un plan coronal peste cap. Pe această linie, imaginați-vă cinci electrozi, extinzându-se chiar deasupra urechii stângi, de-a lungul vârfului capului, până chiar deasupra urechii drepte. Electrodul din partea de sus a capului, în linia mediană, este etichetat Pz (P pentru parietal, z pentru linia mediană). Cel mai apropiat de urechea stângă este etichetat P7. Cel mai apropiat de urechea dreaptă este etichetat P8 (numere impare peste emisfera stângă, numere pare peste emisfera dreaptă). Electrodul la jumătatea distanței dintre P7 și Pz este etichetat P3. Electrodul la jumătatea distanței dintre Pz și P8 este etichetat P4. Aceste convenții de etichetare derivă din sistemul internațional 10-20 pentru plasarea electrozilor EEG. Cu toate acestea, în scopurile noastre, tot ce trebuie să ne amintim este că P7 și P3 sunt situate peste emisfera stângă, P4 și P8 sunt situate peste emisfera dreaptă, iar Pz este la mijloc între cele două emisfere. Acest aranjament este ilustrat în Figura 2 atât pentru intervalul 0-250 msec (panoul din stânga), cât și pentru intervalul 250-750 msec (panoul din dreapta). În ambele cazuri, vedem capul din spate. Motivul pentru care suntem deosebit de interesați de planul coronal parietal este că aceasta este o locație bună a electrodului pentru a vizualiza atât complexul N1P2, cât și LPC.

la fiecare dintre acești 5 electrozi experimentul nostru dihotic a furnizat două Aerp, unul de la stimularea urechii drepte, celălalt de la stimularea urechii stângi. Interesul nostru special este diferența de sosire la fiecare dintre acești 5 electrozi. Putem obține această diferență de timp printr-o tehnică numită corelație încrucișată a formelor de undă AERP. Ne spune două lucruri despre fiecare diferență între urechea dreaptă și urechea stângă: 1) care AERP a ajuns mai întâi la orice electrod dat și 2) cu cât timp. Aici urmăm Convenția conform căreia sosirea anterioară prin intrarea urechii drepte este desemnată prin numere roșii; sosirea anterioară prin intrarea urechii stângi este desemnată prin numere albastre. Rețineți că nicăieri în toate acestea nu vorbim despre timpii de transmisie absoluți reali în creier. Singurele numere din Figura 2 sunt diferențele dintre orele de sosire în msec. Nu avem cum să știm din aceste date cât timp absolut a trecut efectiv în acest proces.

în Figura 2, Există două capete. Capul de pe panoul din stânga arată diferențe în timpul sosirii la cei cinci electrozi parietali pentru complexul N1P2. Rotunjite la cea mai apropiată milisecundă, toate sunt zero. Adică, porțiunile de formă de undă N1P2 pentru urechea dreaptă și stimularea urechii stângi nu prezintă diferențe în timpul sosirii la niciunul dintre cei 5 electrozi din matricea de electrozi parietali. Prin primele 250 msec ale formei de undă AERP, nu a existat nicio asimetrie în activitatea electrică evocată. Toate diferențele de sosire interaurală au fost mai mici de 1,0 msec. Acest rezultat este în concordanță cu interpretarea că vârfurile N1 și P2 reflectă în esență răspunsuri automate pre-atente la recunoașterea debutului oricărui eveniment auditiv.

în cazul componentei LPC (panoul din dreapta), totuși, diferența de timp de sosire între intrările urechii drepte și cele ale urechii stângi a crescut sistematic pe măsură ce locul electrodului s-a mutat din partea extremă dreaptă a capului (electrodul P8) în partea extremă stângă (electrodul P7). Nu în mod neașteptat, la electrodul P8 (adică peste emisfera dreaptă) diferența (numerele albastre) a favorizat intrarea urechii stângi cu aproximativ 8,1 msec, dar la electrodul P4 (încă peste emisfera dreaptă) diferența favorizând intrarea urechii stângi a scăzut la 2 msec. Deplasându-se spre stânga peste planul parietal (numere roșii), diferența urechii la electrodul Pz (linia mediană) a favorizat urechea dreaptă cu 14 msec, la electrodul P3 cu 19 msec și la electrodul P7 cu 29 msec. Această schimbare sistematică a diferenței de sosire – timp de la matricea electrodului parietal pe măsură ce ne deplasăm din emisfera dreaptă în emisfera stângă, reflectă faptul că intrarea urechii drepte se bucură de acces direct la emisfera stângă, în timp ce intrarea urechii stângi trebuie să urmeze o cale mai lungă prin emisfera dreaptă și corpus callosum.

asimetria în acest sistem auditiv evoluat este evidentă. Rețineți că pentru a detecta debutul unui cuvânt aveți nevoie doar de sistemul auditiv primitiv simetric comun tuturor animalelor care trebuie să știe că a apărut un sunet și din ce direcție vine. Pentru a recunoaște un cuvânt real, totuși, aveți nevoie de un sistem auditiv asimetric mult mai complicat.

Figura 3 prezintă aceleași date ca figura 2, dar într-un format grafic mai convențional. Această funcție, corelând diferența de timp de sosire cu poziția electrodului pe cele două emisfere, oferă un sprijin puternic pentru modelul structural al ascultării dihotice al lui Kimura. Acesta demonstrează grafic întârzierea de timp întâmpinată de introducerea cuvântului urechii stângi pe măsură ce își finalizează călătoria spre emisfera dreaptă, apoi peste corpus callosum spre emisfera stângă. Aici vedem o ilustrare grafică a bazei reale pentru avantajul urechii drepte.

îmbătrânirea complică imaginea

Ei bine, dacă totul s-ar fi încheiat acolo, ușorul REA / LED ar fi rămas o curiozitate de laborator, un efect mic de mică consecință. Cu toate acestea, la fel ca atâtea cercetări efectuate în mediul universitar, cercetarea ascultării dihotice a fost studiată pe larg doar pe subiectele la îndemână: studenți tineri adulți cu vârste cuprinse între 18 și 26 de ani cu auz normal. Și, la tinerii cu auz normal, REA/LED este mic—în intervalul de 3-5% pentru o listă de teste de 50 de cuvinte.

în cele din urmă, cu toate acestea, audiologii au extins domeniul de aplicare al cercetării de ascultare dihotică pentru a include persoanele cu pierderi de auz. Și este inevitabil, atunci când studiază persoanele cu deficiențe de auz, că mulți vor fi în vârstă. În curând a devenit clar că REA/LED-ul aparent minim la adulții tineri a crescut odată cu vârsta. Într-un studiu de identificare a propozițiilor dihotice realizat de autor și colegi,3 media REA/LED a progresat de la 3% la copiii de 20 de ani la 37% la copiii de 80 de ani. Figura 4 ilustrează aceste rezultate, care se bazează pe 356 de ascultători fie cu auz normal, fie cu pierderi senzorineurale simetrice (și efectuate în modul de raportare direcționată pentru a evita efectele atenționale legate de vârstă adesea prezente în modul raport liber).

dezavantajele unilaterale de această magnitudine nu pot fi ușor respinse. Ele sugerează o îmbătrânire profundă afectează undeva în sistemul auditiv. Cum se poate explica creșterea progresivă a dezavantajului urechii stângi?

corpul calos din nou

un suspect probabil este corpul calos, puntea dintre emisfera dreaptă și cea stângă a creierului. O deteriorare progresivă a acestui pod ar putea oferi răspunsul. Și este un fapt că corpul calos suferă, într-adevăr, modificări legate de vârstă, inclusiv dimensiunea, compoziția fibrelor, materia albă și metabolismul. Astfel, efectul net al îmbătrânirii este o creștere substanțială a disparității dintre urechile drepte și stângi în recunoașterea vorbirii sub stimularea simultană a celor două urechi.

interferența binaurală

astfel de disparități interaurale la persoanele în vârstă cu pierderea auzului aduc în mod inevitabil în minte fenomenul interferenței binaurale, tendința intrării de la o ureche de a interfera cu procesarea binaurală.4 mulți clinicieni au observat că unele persoane în vârstă cu pierderea auzului resping aparatele auditive binaurale în favoarea unui montaj monaural. Cercetătorii care au studiat fenomenul în detaliu raportează de obicei că urechea preferată pentru montarea monaurală este urechea dreaptă. Într-adevăr, atunci când scorurile de recunoaștere a vorbirii sunt comparate între cele trei condiții de dreapta monaurală, stânga monaurală și binaurală la persoanele care demonstrează interferențe binaurale, condiția monaurală care depășește condiția binaurală este aproape întotdeauna condiția monaurală-dreaptă. S-a sugerat că deteriorarea severă a procesării vorbirii prin urechea stângă poate interfera de fapt cu procesarea binaurală, ducând la un efect de interferență binaurală. Toate acestea au implicații importante pentru utilizarea cu succes a amplification.To rezumați:

1) Când cuvinte diferite sunt prezentate simultan ambelor urechi, urechea stângă este, în medie, într-un ușor dezavantaj în recunoașterea vorbirii.2) diferența medie, sau „avantajul urechii drepte/dezavantajul urechii stângi”, este mică, poate 3-5%, la adulții tineri cu auz normal.3) acest REA / LED crește sistematic pe măsură ce unele persoane îmbătrânesc și dezvoltă pierderea auzului. Efectul se poate datora efectelor îmbătrânirii asupra corpului calos, puntea dintre cele două emisfere cerebrale.

4) atunci când persoanele în vârstă cu pierderea auzului sunt evaluate pentru posibila utilizare a amplificării, unii resping fitingurile binaurale în favoarea amplificării monaurale, sugerând posibila prezență a interferențelor binaurale.

5) montarea favorizată, în acest caz, este de obicei pentru urechea dreaptă.Ei bine, aceasta este saga REA/LED—o altă victimă nevinovată a îmbătrânirii.

1. Kimura D. dominanța cerebrală și percepția stimulilor verbali. Poate J Psychol. 1961;15(3):166-171.

2. Jerger J, Martin J. Asimetria emisferică a avantajului urechii drepte în ascultarea dihotică. Ascultați Rezoluția 2004; 198 (1-2):125-136.

3. Jerger J, Chmiel R, Allen J, Wilson A. efectele vârstei și sexului asupra identificării propozițiilor dihotice. Ureche Auzi. 1994;15(4):274-286.

4. Jerger J, Silman s, Lew HL, Chmiel R. studii de caz în interferența binaurală: dovezi convergente din măsuri comportamentale și electrofiziologice. Sunt Acad Audiol. 1993;4(2):122-131.