Den anmärkningsvärda historien om Högerörsfördel

forskning / januari 2018 Hörselrecension

av James Jerger, PhD

vi har inte ett symmetriskt hörselsystem, och detta ställer några intressanta frågor.

av goda skäl utvecklades människans hörselsystem med en högerörsfördel (eller vänsterörat nackdel) eftersom talbehandling krävde mer av hjärnan. Denna artikel tar läsarna på en extraordinär resa i hörselsystemet och tittar på några av de intressanta konsekvenserna av högerörsfördel när det gäller binaural bearbetning, talförståelse och förstärkning.

många har svårt att tro att hörselsystemet inte är i perfekt symmetri. De kan inte acceptera att det ena örat kan vara på något sätt annorlunda än det andra. Men det är verkligen fallet. Det är väl etablerat att taligenkänning uppnås något annorlunda för högeröringång än för vänsteröringång. Det här är historien om” right-ear advantage ” (REA). Det tar oss med på en extraordinär resa inom det auditiva nervsystemet.

skyll det på evolutionen

Vi kan föreställa oss att vid en tidigare tidpunkt i evolutionär tid var det totala hörselsystemet ganska symmetriskt i primater, andra däggdjur och olika lägre former av djurliv. Verkligen, ett symmetriskt system var idealiskt för de användningsområden som deras hörselsystem fick i uppdrag, främst azimutriktning och skapandet av hörselutrymme—den ”stereofoniska effekten.”För djur i naturen har spelets namn alltid varit överlevnad: ät och undvik att bli ätit. Det tvåörade systemet är utsökt utformat för att hantera denna fråga. För riktningsändamål ger de två öronen nödvändig information i form av interaurala tids-och intensitetsskillnader. Dessa data från de två öronen jämförs i hjärnstammen, vilket leder till en beräkning av Azimut i det horisontella planet från vilket ljudet av intresse verkar vara beläget. Efter visuell analys av inkräktarens natur och storlek är det vanligtvis en fråga om kamp eller flykt.

en evolutionär modifiering

När det gäller människor har det ursprungligen symmetriska hörselsystemet modifierats avsevärt. Under de senaste 50 miljoner åren har vi människor utvecklat förmågan att producera och uppfatta talljud; initialt stavelser, som sedan kan kombineras till ord och orden i meningar, som alla bildar ett fordon för den mänskliga kronjuvelen: talat språk. Inte överraskande tog det lite att göra. Talproduktion är ett komplext fenomen. Du kan tänka på det som en ström av akustisk energi som förändras över tiden på två sätt:

1) Mycket snabb (i intervallet millisekunder) förändringar i amplitud och frekvens, och

2) relativt långsammare (i intervallet sekunder) förändringar i det totala energihöljet.

den förra förmedlar information som definierar vokal-och konsonantsekvenser; den senare förmedlar de prosodiska egenskaperna hos fraser och meningar.

och här skiljer vi oss från den ursprungliga symmetrin i det totala hörselsystemet. Delar av hörselbarken i vänstra halvklotet utvecklades för att bearbeta de snabba amplituden och frekvensförändringarna i den akustiska strömmen. På samma sätt utvecklades delar av hörselbarken på höger halvklot för att bearbeta de långsammare förändringarna i det övergripande akustiska kuvertet.

de finare detaljerna i dessa processer är oundvikligen något mer komplexa än den här enkla bilden skulle föreslå, men för våra nuvarande ändamål—analysen av högerörsfördelen-kommer de att göra. Eftersom det är de snabba förändringarna i amplitud och frekvens som bär det mesta av den grundläggande begriplighetsinformationen i talvågformen blev den vänstra halvklotet den dominerande halvklotet för taligenkänning, medan den högra halvklotet blev den dominerande halvklotet för bearbetning av långsammare förändringar över tiden (t.ex. stressmönstren för pågående tal).

Dikotisk lyssnande och REA

huvuddelen av audiologisk forskning i talförståelse har involverat åtgärder för erkännande av enkla stavelser. Vanligtvis presenteras ett ord, vanligtvis en konsonant-vokal-konsonant (CVC); lyssnarens svar görs som antingen korrekt eller felaktigt. Eftersom det är svårt att ge prosodi till enstaka ord, kräver framgångsrik upprepning av ordet endast en fonologisk analys av de mycket snabbt föränderliga händelserna som bestämmer vilka två konsonanter, initiala och slutliga, och vilken vokal som hördes. Dessa är just de funktioner som den vänstra halvklotet har blivit specialiserat på. Det är en mycket framgångsrik fonologisk processor.

nu händer det att båda öronen slutligen är anslutna till processorn på vänster halvklot, men på grund av hur öronen är anslutna till hjärnhalvorna når ingången från höger öra den vänstra halvklotet något tidigare än ingången till vänster öra. Detta ger det högra örat en liten fördel när båda öronen stimuleras samtidigt (dikotiskt).

denna REA beskrevs först i ett test av dikotiskt lyssnande. Det dikotiska lyssningsparadigmet var banbrytande av en engelsk psykolog, Donald Broadbent (1926-1993). Han presenterade par siffror dikotiskt, det vill säga en annan siffra för varje öra samtidigt. Till exempel ordet ”tre” till ett öra och samtidigt ordet ”åtta” till det andra örat. Han använde denna procedur för att studera uppmärksamhet och kortsiktigt komma ihåg, men jämförde inte noggrannheten hos de två öronen.

Doreen Kimura (1933-2013) var doktorand i Neuropsykologilaboratoriet vid Brenda Milner vid Montreal Neurological Institute i början av 1960-talet. Kimura och Milner registrerade sitt eget dikotiska siffrors test i syfte att applicera det på patienter med temporal lobepilepsi. Men som elever av hjärnskada var de medvetna om behovet av att separera data för örat. De instruerade lyssnaren att upprepa allt som hördes i båda öronen, men separerade sedan höger öra från vänster öra svar. Men innan man började testa epileptiska patienter testade Kimura1 en grupp unga normala kontroller för att fastställa normer. Överraskande fann hon att i den normala gruppen var korrekta svar på de dikotiskt presenterade siffrorna i genomsnitt något bättre för siffror som presenterades till höger öra än för samma siffror som presenterades till vänster öra. Denna lilla REA-även känd som” vänsterörat nackdel ” eller LED-har studerats omfattande under det senaste halvseklet. Det har visats med nonsens stavelser, siffror, CVC ord, och även artificiella meningar.

den strukturella modellen för Dikotisk lyssnande

För att förklara REA/LED föreslog Kimura1 vad som har kommit att kallas ”strukturell modell” för hörselsystemet. Modellen bygger på det faktum att det finns både korsade och okorsade vägar från varje öra till varje halvklot, och att när båda öronen stimuleras samtidigt undertrycks de okorsade vägarna; endast de korsade vägarna är aktiva. Detta innebär att ingången till höger öra färdas direkt till vänster halvklotprocessorn via den korsade vägen från höger öra till vänster halvklot, men ingången till vänster öra måste färdas först till höger halvklot och sedan korsa över till vänster halvklot talprocessor via corpus callosum, den neurala bron mellan de två hjärnhalvorna. Detta introducerar en mycket liten fördröjning och förlust av effektiviteten hos vänster öroningång—inte mycket, men tillräckligt för att redogöra för den lilla REA/LED som nämnts ovan. Observera att problemet inte finns i någon halvklot, men i bron mellan dem, corpus callosum.

en elektrofysiologisk Demonstration av vänster Halvklotspecialisering för bearbetning av snabba temporära förändringar i ord

även om specialiseringen av den vänstra halvklotet för behandling av tal var länge uppenbar från studien av många individer med hjärnskada, är det faktiskt möjligt, med hjälp av auditiva händelserelaterade potentialer (AERPs), att kvantifiera skillnaden i tid mellan ankomsten av höger och vänster örontalingångar vid den vänstra halvklotets talprocessor. I ett enkelt experiment med komplicerad dataanalys samlade min kollega Jeffrey Martin och jag (2004)2 AERP-data hos 10 unga vuxna med normal hörsel. Det var en dikotisk lyssnande studie där lyssnaren övervakade en kontinuerlig berättelse om äventyren hos en ung dam som heter Pam. Instruktioner till lyssnaren var helt enkelt att räkna och rapportera hur många gånger målordet ”Pam” hade hörts under ett visst tidsblock. Samma historia presenterades samtidigt för de två öronen, men berättelsen försenades med 60 sekunder i ett öra i förhållande till det andra. Under experimentets gång hörde lyssnaren exakt samma historia i båda öronen, men vid något tillfälle var det en annan del av berättelsen i de två öronen. I hälften av blocken instruerades lyssnaren att räkna endast mål som hördes från höger sida, i den andra hälften hördes endast mål från vänster sida. De auditiva stimuli presenterades från högtalare som ligger direkt till lyssnarens högra och vänstra öron på ett avstånd av en meter. Detta var en klassisk” oddball ”AERP-studie där varaktigheten för varje mål, ”Pam”, var kort jämfört med varaktigheten av pågående tal mellan mål (dvs låg a priori Sannolikhet för ett mål).

AERP manifesteras vanligtvis som en vågform som spänner över latensintervallet (tid efter början av ordet ”Pam”) från 0 till 750 MSEK. Figur 1 visar ett exempel på en typisk AERP-vågform. Det kännetecknas av tre lätt identifierade toppar: en initial negativ topp (N1) vid en latens på cirka 100 MSEK, följt av en positiv (P2) vid en latens på cirka 200 MSEK, och den sena positiva komponenten (LPC, även känd som P3 eller P300), en positiv topp vid en latens någonstans i intervallet 300 till 900 MSEK, beroende på arten och svårigheten hos oddball-uppgiften som genererar den positiva toppen. Vi var intresserade av två tidsintervall inom det totala latensområdet, regionen från 0 till 250 MSEK, som spänner över N1-P2-komplexet och latensområdet från 250 till 750 MSEK, som spänner över LPC mätt i föreliggande studie.

N1-P2-komplexet återspeglar det faktum att ljudets början har detekterats. Det finns ingen behandling av språkligt innehåll under denna första 250 MSEK. Det är helt enkelt hjärnans svar på början av varje ord. Däremot återspeglar LPC-komponenten det faktum att ett språkligt mål har upptäckts bland språkliga icke-mål. I detta experiment tjänar därför N1-P2-svaret som ett kontrolltillstånd där ingen signifikant öronskillnad i ankomsttid skulle förväntas i vänstra halvklotet eftersom det inte finns någon språklig analys. När det gäller LPC-komponenten kan vi emellertid vid varje elektrod mäta skillnaden i ankomsttid för ingångarna från de två öronen vid en given elektrod.

detta koncept kan visualiseras genom ett enkelt tankeexperiment (Figur 2). Föreställ dig en linje som dras från ett av dina öron, över toppen av ditt huvud i närheten av parietalregionen i din hjärna, sedan vidare till det andra örat. Vertikalt definierar detta ett koronalplan över huvudet. På den linjen, föreställ dig fem elektroder, som sträcker sig från precis ovanför ditt vänstra öra, över toppen av ditt huvud, till precis ovanför ditt högra öra. Elektroden på toppen av ditt huvud, i mittlinjen, är märkt Pz (P för parietal, z för mittlinje). Den som ligger närmast ditt vänstra öra är märkt P7. Den som ligger närmast ditt högra öra är märkt P8 (udda tal över vänster halvklot, jämnt tal över höger halvklot). Elektroden halvvägs mellan P7 och Pz är märkt P3. Elektroden halvvägs mellan Pz och P8 är märkt P4. Dessa märkningskonventioner härrör från det internationella 10-20-systemet för placering av EEG-elektroder. För våra ändamål är dock allt vi behöver komma ihåg att P7 och P3 ligger över den vänstra halvklotet, P4 och P8 ligger över den högra halvklotet och Pz Ligger i mitten mellan de två halvkärmarna. Detta arrangemang illustreras i Figur 2 för både 0-250 MSEK intervall (vänster panel) och 250-750 MSEK intervall (höger panel). I båda fallen tittar vi på huvudet bakifrån. Anledningen till att vi är särskilt intresserade av parietalkoronalplanet är att detta är en bra elektrodplats för att se både n1p2-komplexet och LPC.

vid var och en av dessa 5 elektroder gav vårt dikotiska experiment två AERPs, en från höger-öronstimulering, den andra från vänster-öronstimulering. Vårt speciella intresse är skillnaden i ankomsttid vid var och en av dessa 5 elektroder. Vi kan härleda denna tidsskillnad med en teknik som kallas korskorrelation av AERP-vågformerna. Det berättar för oss två saker om varje höger öra kontra vänster öra skillnad: 1) Vilken AERP anlände först vid en given elektrod och 2) med hur mycket tid. Här följer vi konventionen att tidigare ankomst med höger öra ingång betecknas med röda siffror; tidigare ankomst med vänster öra ingång betecknas med blå siffror. Observera att ingenstans i något av detta talar vi om faktiska absoluta överföringstider i hjärnan. De enda siffrorna i Figur 2 är skillnader mellan ankomsttider i msec. Vi har inget sätt att veta från dessa data hur mycket absolut tid som faktiskt förflutit i processen.

i Figur 2 finns det två huvuden. Huvudet på den vänstra panelen visar skillnader i ankomsttid vid de fem parietala elektroderna för n1p2-komplexet. Avrundad till närmaste millisekund, de är alla noll. Det vill säga n1p2-vågformsdelarna för höger öra och vänster öronstimulering visar inga skillnader i ankomsttid vid någon av de 5 elektroderna över parietalelektrodmatrisen. Genom de första 250 msec av AERP-vågformen fanns ingen asymmetri i den framkallade elektriska aktiviteten. Alla interaurala ankomstskillnader var mindre än 1,0 MSEK. Detta resultat överensstämmer med tolkningen att N1-och P2-topparna återspeglar väsentligen Pre-uppmärksamma, automatiska svar på erkännandet av uppkomsten av någon auditiv händelse.

När det gäller LPC-komponenten (höger panel) ökade emellertid skillnaden mellan ankomsttid mellan höger-och vänsteröringångar systematiskt när elektrodplatsen rörde sig från den extrema högra sidan av huvudet (elektrod P8) till den extrema vänstra sidan (elektrod P7). Inte oväntat, vid elektrod P8 (dvs över höger halvklot) skillnaden (blå siffror) gynnade vänsteröringången med cirka 8,1 MSEK, men vid elektrod P4 (fortfarande över höger halvklot) hade skillnaden som gynnade vänsteröringången minskat till 2 MSEK. Förflyttning åt vänster över parietalplanet (röda siffror) gynnade öronskillnaden vid elektroden Pz (mittlinjen) det högra örat med 14 MSEK, vid elektroden P3 med 19 MSEK och vid elektroden P7 med 29 MSEK. Denna systematiska förändring i ankomst-tidsskillnad från hela parietalelektrodmatrisen när vi flyttar från höger halvklot till vänster halvklot, återspeglar det faktum att högeröringången har direkt åtkomst till vänster halvklot, medan vänsteröringången måste följa en längre väg via höger halvklot och corpus callosum.

asymmetrin i detta utvecklade hörselsystem är uppenbart. Observera att för att upptäcka början av ett ord behöver du bara det primitiva symmetriska hörselsystemet som är gemensamt för alla djur som behöver veta att ett ljud har inträffat och från vilken riktning det kommer. För att känna igen ett verkligt ord behöver du dock ett mycket mer komplicerat asymmetriskt hörselsystem.

Figur 3 plottar samma data som Figur 2 men i ett mer konventionellt grafiskt format. Denna funktion, som relaterar skillnaden i ankomsttid till elektrodposition över de två halvkärmarna, ger starkt stöd för Kimuras strukturella modell för dikotisk lyssnande. Det visar grafiskt tidsfördröjningen som uppstått av vänsterörsordinmatningen när den fullbordar sin resa till höger halvklot, sedan över corpus callosum till vänster halvklot. Här ser vi en grafisk illustration av den faktiska grunden för högerörsfördelen.

åldrande komplicerar bilden

Tja, om det hade slutat där, skulle den lilla REA / LED ha förblivit en laboratorie nyfikenhet, en liten effekt av liten konsekvens. Liksom så mycket forskning som utfördes i universitetsinställningar studerades dock dikotisk lyssningsforskning omfattande endast om de ämnen som var tillgängliga: unga vuxna högskolestudenter i åldersintervallet från 18 till 26 år med normal hörsel. Och hos ungdomar med normal hörsel är REA/LED liten—i intervallet 3-5% för en 50-ords testlista.

slutligen utvidgade audiologerna omfattningen av dikotisk lyssningsforskning till att omfatta personer med hörselnedsättning. Och det är oundvikligt, när man studerar personer med nedsatt hörsel, att många blir äldre. Det blev snart klart att den till synes minimala REA/LED hos unga vuxna ökade med åldern. I en dikotisk meningsidentifieringsstudie utförd av författaren och kollegorna,3 Den genomsnittliga REA/LED utvecklades från 3% hos 20-åringar till 37% hos 80-åringar. Figur 4 illustrerar dessa resultat, som är baserade på 356 lyssnare med antingen normal hörsel eller symmetrisk sensorineural förlust (och genomförs i riktat rapportläge för att undvika åldersrelaterade uppmärksamhetseffekter som ofta finns i fritt rapportläge).

ensidiga nackdelar av denna storlek kan inte lätt avfärdas. De föreslår en djup åldrande påverkan någonstans i hörselsystemet. Hur kan man förklara den progressiva ökningen av nackdelen med vänster öra?

Corpus Callosum igen

en trolig misstänkt är corpus callosum, bron mellan hjärnans högra och vänstra halvklot. En progressiv försämring av denna bro kan ge svaret. Och det är ett faktum att corpus callosum faktiskt genomgår åldersrelaterade förändringar, inklusive storlek, fiberkomposition, vit substans och metabolism. Således är nettoeffekten av åldrande en väsentlig ökning av skillnaden mellan höger och vänster öron i taligenkänning under samtidig stimulering av de två öronen.

Binaural interferens

sådana interaurala skillnader hos äldre personer med hörselnedsättning kommer oundvikligen att tänka på fenomenet binaural interferens, tendensen hos ingången från ett öra att störa binaural bearbetning.4 många kliniker har observerat att vissa äldre personer med hörselnedsättning avvisar binaurala hörapparater till förmån för mono-montering. Forskare som har studerat fenomenet i detalj rapporterar vanligtvis att det föredragna örat för mono-montering är det högra örat. Verkligen, när taligenkänningspoäng jämförs över de tre villkoren för mono höger, mono vänster, och binaural hos personer som visar binaural interferens, det mono villkor som överträffar binaural tillstånd är nästan alltid mono-höger tillstånd. Det har föreslagits att allvarlig försämring av talbehandling genom vänster öra faktiskt kan störa binaural bearbetning, vilket leder till en binaural interferenseffekt. Allt detta har viktiga konsekvenser för den framgångsrika användningen av amplification.To sammanfatta:

1) när olika ord presenteras för båda öronen samtidigt är det vänstra örat i genomsnitt en liten nackdel vid taligenkänning.

2) Den genomsnittliga skillnaden, eller ”höger öra fördel/vänster öra nackdel”, är liten, kanske 3-5%, hos unga vuxna med normal hörsel.

3) Denna REA/LED ökar systematiskt när vissa personer åldras och utvecklar hörselnedsättning. Effekten kan bero på åldrande effekter på corpus callosum, bron mellan de två hjärnhalvorna.

4) när äldre personer med hörselnedsättning utvärderas för eventuell användning av förstärkning, avvisar vissa binaural beslag till förmån för mono-förstärkning, vilket tyder på eventuell förekomst av binaural störning.

5) den gynnade passformen är i detta fall vanligtvis för höger öra.

Tja, det är sagan om REA/LED—ett annat oskyldigt offer för åldrande.

1. Kimura D. Cerebral dominans och uppfattningen av verbala stimuli. Kan J Psychol. 1961;15(3):166-171.

2. Jerger J, Martin J. Hemisfärisk asymmetri av höger öronfördel vid dikotisk lyssnande. Hör Res. 2004; 198 (1-2): 125-136.

3. Jerger J, Chmiel R, Allen J, Wilson A. effekter av ålder och kön på dikotisk meningsidentifiering. Öra Hör. 1994;15(4):274-286.

4. Jerger J, Silman S, Lew HL, Chmiel R. fallstudier i binaural interferens: konvergerande bevis från beteendemässiga och elektrofysiologiska åtgärder. J Am Acad Audiol. 1993;4(2):122-131.