diskussion
tre av de fyra temperamentkomponenterna vi identifierade i individuellt inrymda rhesus, pigtailed och long-tailed macaques liknade andra namngivna egenskaper som identifierats i litteraturen . Andra studier som också använde stora provstorlekar och liknande statistiska tekniker har identifierat 3 till 6 personlighets-eller temperamentdrag i makaker . Våra fyra komponenter överensstämmer med detta sortiment. Det begränsade sociala sammanhanget i vår studie (ämnesresponser till en mänsklig tester) antyder att våra komponenter bara ska beskriva en delmängd av alla möjliga temperamentdimensioner.
vi tolkade och namngav våra komponenter baserat på likhet med andra egenskaper som identifierats i litteraturen och korrelation med testare-klassade temperamentbeskrivningar. I förekommande fall, vi använde komponentnamn från listan över personlighetsdimensioner identifierade av Freeman och Gosling i en ny recension som fann rädsla och aggressivitet att vara bland de vanligaste identifierade egenskaperna hos primater. Våra två första komponenter var mindre nära anpassade till andra dimensioner som beskrivs i litteraturen. Komponent 1 tolkades som sällskaplighet gentemot människor, eftersom den beskriver tendenser att rikta uppmärksamhet mot testaren och nå mot testaren utan hot eller rädsla. På grund av sammanhanget i vår studie riktades alla interaktiva beteenden främst mot den mänskliga observatören. Men eftersom ”sociability” ofta används i litteraturen för att beskriva tendensen att associera med specifika , lade vi till en kontextuell modifierare för vår term för att skilja den från denna vanligare term. Andra studier har identifierat liknande komponenter, såsom” vänlighet mot människor ” i stora apor . Komponenten som vi kallar försiktighet liknar, i den höga änden, ”reaktivitet” som används av Clarke och Mason . Apor poäng högt på denna komponent riktade lipsmacks mot testaren medan lutar eller rör sig mot testaren. Apor som fick låga poäng på denna komponent var framför buren och förändrade inte sitt beteende när testaren riktade blicken mot apan. Dessa apor verkar likna de som beskrivs som lika eller lättsamma och passiva .
artspecifika PCA-jämförelser visar att beteenden bidrar till liknande komponenter i alla tre arterna. Kongruenskoefficienter indikerar emellertid att komponentstrukturen är mest likartad mellan långsvansade och pigtailed makaker, och minst lika mellan rhesus och pigtailed makaker. Detta strider mot vår förväntan att rhesus och långsvansade makaker kan vara mer lika med tanke på deras närmare fylogenetiska förhållande . Dessa komponentstrukturer tar dock inte hänsyn till skillnader i ålder och tidig livserfarenhet mellan våra prover. Ytterligare studier är nödvändiga för att fullständigt motbevisa den fylogenetiska likhetshypotesen. Vi fann att lipsmacks är en viktig variabel för att definiera beteende hos långsvansade och pigtailed, men inte rhesus makaker. Dessutom har pigtailed och long-tailed makaker tydligt definierade” aggressivitet ” – komponenter, medan i rhesus makaker aggressiva beteenden också är något relaterade till försiktighet och Sociability. Denna betydelse av aggressiva beteenden för rhesusmakaker överensstämmer med resultaten från vår GLM, som diskuteras nedan.
som vi förväntade oss var arter och kön prediktorer för de undersökta temperamentkomponenterna, även efter kontroll av ålder och barnkammarupplevelse. Som utarbetats nedan överensstämmer våra resultat med resultaten från de få tidigare studierna som involverar laboratoriejämförelser av dessa arter. De överensstämmer också med rapporterade skillnader i arters sociala beteende och socioekologi i naturen, även om vissa viktiga fältobservationer saknas. Våra artjämförelser visade typiska temperamentprofiler för varje art (Figur 1a), efter justering för ålder och tidig livserfarenhet.
i vårt prov var långsvansade makaker anmärkningsvärda för att vara mer försiktiga och mindre sällskapliga mot människor än andra arter. De tenderade också att vara mer rädda än pigtailed makaker, och var mellanliggande i sin aggressivitet. Rhesus makaker var mer aggressiva än andra arter (betydligt mer än pigtailed makaker) och var mellanliggande i sin sociability gentemot människor. Pigtailed makaker var mycket mer sällskapliga mot människor och mindre aggressiva än båda andra arter. Sällskaplighet gentemot människor verkar vara ett särskilt viktigt drag för pigtailed makaker, och en identisk komponent kanske inte existerar i andra arter, baserat på de låga koefficienterna mellan arter för dessa egenskaper. Ansiktsuttrycket len ingick inte i PCA eftersom det bara inträffade i pigtailed makaker. I en utforskande inkludering av LEN i arten-bara PCA, len mot observatören laddade tungt med sociability-komponenten och inga andra, vilket tyder på att dess uteslutning underskattade vikten av sociability-komponenten för denna art.
de artkategorier och jämförelser som finns i den aktuella studien överensstämmer med tidigare arbete. I en liknande laboratoriemiljö, Clarke och Mason beskrev långsvansade makaker som mer ”reaktiva” än andra arter och rhesus som mer ”fientliga.”I fångenskap sociala grupper, rhesus makaker engagera sig i mer frekventa och allvarligare intergrupp aggression än andra arter . Både långsvansade och pigtailed makaker visar jämförelsevis mindre social aggression, lägre inflytande av släktskap vid bestämning av kvinnlig rang, och en högre frekvens av knäppande och tilltalande beteenden än rhesus . I fångenskap, till exempel, pigtailed makaker’ timpriser av aggression är ungefär hälften av rhesus makaker’ , medan deras avstämnings priser är dubbelt så ofta . I fångade grupper fick rhesusmakaker mer än dubbelt så många sår som pigtailed makaker . Vissa av dessa skillnader kan vara relaterade till skillnader i företagsinterna förhållanden och i fältstudiemetoder. Riktningarna för dessa skillnader är emellertid konsekventa i de flesta jämförande studier och passar med vårt konstaterande att rhesusmakaker är mer aggressiva även när de är individuellt inrymda.
vissa bevis tyder på att pigtailed makaker är mindre aggressiva och visar högre nivåer av affiliativt beteende än långsvansade makaker . Manliga-manliga affiliativa beteenden i socialt inrymda pigtailed makaker, leda till ökat samarbete och tolerans inom gruppen i förhållande till rhesus makaker . Pigtailed makaker verkar också ha en större affiliativ ordförråd än vissa andra arter, inklusive en artspecifik affiliativ hälsning, ”LEN” och omfattande användning av manliga-manliga affiliativa ögonbrynhöjningar . Anekdotiska rapporter tyder också på att pigtailed makaker är ”vänligare” än andra makakarter, och lättare vana vid mänsklig närvaro i fångenskap. Oettinger et al. fann att fångenskap pigtailed makaker var sannolikt att rikta LEN hälsning mot mänskliga observatörer. I Sumatra tränades vildfångade pigtailed makaker lättare för att slutföra en uppgift (plocka kokosnötter) än långsvansade makaker . Återigen är dessa skillnader alla förenliga med vår kategorisering av pigtailed makaker som mer sällskapliga mot människor och mindre aggressiva än andra arter.medan vår studie undersökte fångade makaker, visar några av de trender vi identifierade intressanta paralleller till ekologiska artskillnader i vilda populationer. En potentiell skillnad mellan arten i naturen är till exempel predationsrisk. Även om inga studier direkt har jämfört predationshastigheter bland dessa arter, är det troligt att långsvansade makaker är under större predationstryck, eftersom de är mindre än de andra två arterna och upptar livsmiljöer med många möjliga rovdjur . Cheney och Wrangham presenterade uppskattade predationshastigheter för många primatarter samlade direkt från fältutredare. Den enda makakarten som ingick var den långsvansade makaken, och den hade en av de högsta uppskattade misstänkta predationshastigheterna, näst efter vervet-apan (Cercopithecus aethiops). Vi föreslår, från de begränsade tillgängliga bevisen, att de tre arterna är långsvansade makaker mest utsatta för predation (). Även om de främst är arboreala, är långstjärtade makaker kantarter och kommer till marken längs floder och skogsmarginaler , där de är mer benägna att vara sårbara för rovdjur. De större kroppsliga pigtailed makakerna , med tanke på deras tysta beteende och mindre gruppstorlek, kan vara mindre benägna att locka rovdjur. Pigtailed macaque grupper har också mycket större hemområden, vanligtvis i höglandet primär regnskog, vilket gör deras plats mycket mindre förutsägbar för ett rovdjur . Det är svårt att generalisera predationshastigheter på rhesusmakaker över deras stora geografiska fördelning. Jämfört med långsvansade och pigtailed makaker, men rhesus gynnar öppna livsmiljöer där de sannolikt kommer att vara markbundna och kan därmed dra nytta av att försvara sig genom aggressiv konfrontation med några mindre rovdjur.
tidigare arbete har föreslagit att reaktivitet, rädsla eller nyhet-aversion kan vara adaptiv under förhållanden med större predationstryck . Detta tyder på att temperamenttypen som är mest typisk för långsvansade makaker i vårt prov-hög försiktighet och hög rädsla – kan vara adaptiv när predationsrisken är hög. På samma sätt kan den extrema aggressiviteten vi identifierade i rhesusmakaker relateras till den adaptiva fördelen med aggressiva truppförsvarsstrategier i naturen.
vi noterade också några könsskillnader. Vi fann att kvinnor var betydligt mer försiktiga och mindre sällskapliga gentemot människor än män, vilket överensstämmer med tidigare arbete: kvinnliga rhesusmakaker är mindre ”självsäkra” och mer ”spännande” än män , och långsvansade och pigtailed makakhonor är mer nyhet-främmande än män . Andra har rapporterat att riktningen för könsskillnader i relaterade egenskaper varierar beroende på art . Denna variation i fynd förklaras delvis av skillnaden i de beskrivna egenskaperna och delvis relaterad till artspecifika skillnader. Hanar är dispergerande sex I makaker,, vilket kan göra relativt lägre försiktighet och nyhet aversion särskilt adaptiv för män att lämna sina hem trupper och integrera i nya sociala grupper.
män i många arter är mer aggressiva än kvinnor ; men i vårt prov varierade trenden efter art. Även om långstjärtade män var mer aggressiva än långstjärtade kvinnor, rhesus makaker visade ingen signifikant könsskillnad, och pigtailed makaker visade en signifikant skillnad i motsatt riktning. Denna brist på en huvudsaklig Aggressivitetseffekt hos män kan återspegla en könsskillnad som svar på den mänskliga observatören totalt sett. Män totalt sett var också betydligt mer sällskapliga mot människor, mindre försiktiga och hade en icke-signifikant tendens att vara mindre rädda. Tillsammans tyder dessa resultat på att manliga makaker i dessa bostadsförhållanden är mer självsäkra och bekväma med den mänskliga observatören än kvinnor.
även om många av våra resultat stöder våra initiala hypoteser är det viktigt att notera att Art och kön bara förklarade en liten del av variansen i temperament. Alla signifikanta förhållanden hade små effektstorlekar (Tabell 4), vilket tyder på att mycket av den individuella variationen i temperament återstår att förklara. Inom någon art, individer bör variera på varje drag, med vissa är mer aggressiv, några mer sällskaplig, etc. Således förväntas mycket av variansen i temperament existera på individnivå, inte artnivå. Med tanke på att dessa arter är nära besläktade och har liknande sociala system (alla är på den aggressiva änden av det despotiska-egalitära kontinuumet) är det faktiskt förvånande att hitta så mycket temperamentdifferentiering som vi ser här.
sammantaget fann vi att skillnader mellan Arter temperament är betydande utöver de enskilda variationerna i temperament och är uppenbara även när djur inte är inrymda i sociala gruppmiljöer-även om de kan vara starkare i ett socialt sammanhang. Våra resultat hjälper också till att skilja mellan tre arter av makaker som ofta anses vara lika när det gäller socialt beteende . Rhesusmakaker av båda könen tenderar att vara mer aggressiva än andra arter, medan långsvansade makaker är försiktiga och rädda för människor. Pigtailed makaker visade en unik beteendestil och tenderade att vara mindre aggressiva, mer sällskapliga mot människor och mindre rädda än andra arter. Sådana skillnader på individnivå kan motsvara skillnader på artnivå i social stil. Medan många av våra kopplingar till beteenden och ekologiska förhållanden i naturen ännu inte är testade på grund av brist på jämförbara fältstudier, tror vi att dessa resultat kan hjälpa till att rikta framtida forskning. Tillsammans ger våra resultat stöd för teorin om att olika sociala system utvecklas tillsammans med skillnader i temperament mellan arter.