Xanthium strumarium

Authors: Don Pitcher, Global Invasive Species Team, The Nature Conservancy

Appearance Xanthium strumarium is an annual that produces a conspicuous prickly ’cocklebur’ and ranges from 0.5-6.5 ft. (0.2-2 m) in height. De relativt stora, linjära till avlånga vaxartade cotyledonerna hjälper till att skilja detta ogräs i de tidiga utvecklingsstadierna. De första sanna bladen är motsatta, alla efterföljande löv är alternativa. Bladen är triangulära till ovala i kontur, har styva hår och är ungefär 2-6 tum. (5,1-15,2 cm) lång. Bladen är oregelbundet flikade med bladmarginaler som har relativt obetydliga tänder. Blommor oansenliga, grönaktig färg, som härrör från området mellan bladskaft och stjälkarna och vid ändarna av de upprätt stjälkar. Frukt en elliptisk till äggformad tvåkammare bur, 0,5-1.5 in. (1,3-3,8 cm) lång och täckt med krokiga prickles. Varje bur innehåller två frön, en som växer under det första året och en som växer ett år senare. Två prickles som är längre och bredare än de återstående prickles projektet från spetsen av bur. Ekologiskt Hot Xanthium strumarium finns i hela USA och är främst ett ogräs av agronomiska och trädgårdsgrödor, plantskolor och ibland betesmarker.

allmän beskrivning

Xanthium strumarium är en grov årlig ört. Namnet Xanthium härstammar från det grekiska XANTHOS, vilket betyder gult, från det gamla namnet på någon växt, vars frukt användes för att färga håret som färgar.

många specifika epiteter har applicerats på Xanthium strumarium, inklusive: orientale, canadense, chinense, occidentale, macrocarpum, longirostre, pennsylvanicum och oviforme. Konsensus om taxonomisk åsikt följer kärlek och Dansereaus (1959) förslag att dessa ”arter” faktiskt är underarter eller sorter av detta mycket varierande ogräs. De föreslår att X. strumarium består av sju komplex: strumarium, cavanillesii, oviforme, echinatum, chinense, hybrid och orientale. Det finns inga tecken på några sterilitetsbarriärer som skiljer enheterna i X. strumarium, men intensiv inavel med tillfällig utavel är ansvarig för den enorma variationen som ofta resulterar i små, lokala men instabila taxa. Minst sju sorter eller underarter har beskrivits från Kalifornien, men idag anses dessa i allmänhet vara en del av cavanillesii (pennsylvanicum) morfologiska komplex. McMillan (1975) anser dock att detta är en separat art, X. californicum Greene.

diagnostiska egenskaper

Xanthium strumarium skiljer sig från spiny clotbur (X. spinosum) genom sina bredare cockleburs, mer ovoidblad på långa petioles och brist på spines.

STEWARDSHIP SUMMARY

Xanthium strumarium är ett vanligt årligt ogräs som sprids av vatten, människor eller andra djur. Ursprunget diskuteras fortfarande, men cocklebur kan vara en infödd kalifornisk Art. Det är vanligast på fuktiga öppna platser men finns på en mängd olika avfallsplatser. Cocklebur är giftigt för vissa djur. Den reproducerar från frön som är livskraftiga i upp till flera år. Biologiska kontrollåtgärder undersöks för närvarande och kan visa sig vara effektiva i framtiden. Enkel mekanisk borttagning före blomning rekommenderas för kontroll. Om de dras efter blomningen bör växterna brännas. Övervakningen bör fortsätta på platserna i flera år.

naturhistoria

intervall

Xanthium strumarium distribueras över hela världen (53 grader norr till 33 grader sydlig latitud) men är vanligast i den tempererade zonen. Det är ett allvarligt ogräs i Australien, Indien, Sydafrika och Amerika.

det har varit betydande kontroverser angående ursprunget till cocklebur. Även om det först beskrivs från Europa är det förmodligen av amerikanskt ursprung. Love and Dansereau (1959) föreslår att cocklebur-underarterna som är vanligast i Nordamerika (cavanillesii) har sitt ursprung i Centralamerika. Datumen för dess introduktion till Kalifornien är inte kända, men det kan vara pre-colombianska.

Habitat

Cocklebur är ofta förknippad med öppna, störda områden, särskilt översvämningsbenägna områden med god markfuktighet, men det finns i en mängd olika livsmiljöer. Det besöker vägar, järnvägsbanker, små strömmar och flodstränder, liksom kanterna på dammar och sötvattensmyrar och överbetade betesmarker. Det tolererar inte skuggning.

Cocklebur växer på ett brett spektrum av jordar (sand till tunga leror) och tillgänglig fukt. På rika jordar med riklig fukt och liten konkurrens från andra växter växer den lång och frodig och bildar rena ställen. I torra, fattiga jordar kan växter växa till bara några centimeter höga, kvarstå genom torka och sätta frö. Förmågan att växa under olika förhållanden resulterar i en kontinuerlig fröförsörjning, om växter inte kontrolleras.

Cocklebur tål partiell nedsänkning i sex till åtta veckor genom att bilda oavsiktliga rötter från den nedsänkta delen av stammen. Dessa rötter flyter i vatten och blir ofta infekterade med syreproducerande gröna alger (Dedogonium) som löser problemet med luftning.

populationsdynamik

Weaver och Lechowicz (1983) beskriver två typer av cocklebur populationer. Populationer som ligger längs stränder eller vattendrag tenderar att vara små, efemära och homogena med fröspridning av vind och vatten. Populationer i ruderal (weedy) livsmiljöer, jordbruksfält eller avfallsområden tenderar att vara stora, täta och heterogena med långa, kraftfulla växter som producerar ett överflöd av utsäde. Fröspridning här är främst resultatet av mänskliga aktiviteter. Båda typerna av populationer upptar emellertid instabila livsmiljöer och flyttar ständigt till nyligen störda områden.

Cocklebur är ett extremt konkurrenskraftigt ogräs i majs -, bomulls-och sojabönfält, särskilt i sydöstra och Mellanvästern USA.. Även om det inte är så rikligt i Kalifornien, är det fortfarande ett allvarligt problem i jordbruksområden, liksom i rekreationsområden och längs reservoarer. Vissa växter verkar ha allelopatiska egenskaper.

bursna orsakar en allergisk reaktion hos vissa människor och är giftiga för husdjur (och kanske till vissa vilda djur). Förgiftningshot är störst i områden där andra, mer smakliga växter redan har konsumerats. Intag av en mängd frön som motsvarar endast 0,3 procent av djurets kroppsvikt kommer att orsaka toxicitet. Ändå sker detta sällan eftersom de spiny burs inte är smakliga för djur.

kotyledonerna är dock välsmakande och har också den högsta toxiciteten. Förgiftning resulterar i allmänhet när dessa äts. Denna situation uppstår mest vid kanterna av dammar, sjöar, flodslätter eller andra vattendrag där grunda översvämningar följt av lågkonjunktur i vattenlinjen inträffar. Under sådana förhållanden gror frön lätt och levererar ständigt nya generationer av potentiellt giftiga plantor när vattenkällan torkar ut. Djur lockas till sådana områden på grund av deras behov av dricksvatten. Problemet accentueras eftersom Xanthiumfrön har naturlig vila och gro under långa perioder. Förtäring av en mängd cotyledoner som motsvarar 0,75 till 1,5 procent av djurets kroppsvikt kommer att orsaka toxicitet.

toxiciteten minskar snabbt när sanna löv bildas. Bevis på förgiftning uppträder på cirka 12 till 48 timmar, symtomen är illamående, kräkningar, trötthet, depression, försvagade muskler och utmattning. Allvarlig förgiftning kan leda till konvulsioner och spasmodiska löpande rörelser. Idisslare får inte kräkas. Döden kan inträffa inom några timmar eller dagar. Fettämnen som mjölk, ister eller linolja har rekommenderats som motgift.

reproduktion

Kaul (1971) innehåller följande orsaker till cockleburs förmåga att bo i ett sådant antal livsmiljöer: en effektiv spridningsmekanism, bred ekologisk Amplitud, tung produktion av frön och hög lönsamhet och grobarhet under olika miljöer, hög reproduktionskapacitet, stor fröstorlek och vikt, snabb planttillväxt och ett välutvecklat rotsystem.

BLOMBIOLOGI

Xanthium strumarium är vindbestämd, självkompatibel och huvudsakligen självbestämd. Staminathuvudena på X. strumarium ligger ovanför pistillathuvudena på huvudaxeln och sidoskotten, ett arrangemang som gynnar inavel. Moran och Marshal (1978) fann utkorsningsgraden i naturliga populationer att vara 0 till 12%.

i en experimentell trädgård i Quebec producerade enskilda växter från 611 till 1 488 manliga blomställningar. De 100-150 manliga blommorna i varje staminathuvud börjar kasta pollen från några dagar innan stigmata är mottagliga tills alla kvinnliga blommor är mogna. Den minsta rörelsen av växten eller ett vindkast gör att pollen regnar ner över den exponerade stigmata av honblommorna omedelbart nedanför. Pollen av själva växten är därför sannolikt att säkerställa fertiliseringen av sina kvinnliga blommor, och endast en olycka, en stark vind eller trångt tillväxt, åstadkommer korsbefruktning. I Xanthium är inavel således regeln och avel endast en tillfällig förekomst.

Cocklebur har använts i stor utsträckning som en experimentell växt i studier av fotoperiod. Love and Dansereau (1959) listar 34 artiklar om Xanthiumfotoperiod, och många fler har skrivits sedan dess. Enligt Salisbury (1969), X. strumarium är en kortdagsväxt och blommar vanligtvis inte när dagslängden överstiger 14 timmar. Det finns emellertid bevis på skillnader i ljusrespons bland komplexen, eftersom vissa växter blommar med dagslängder så länge som 16 timmar.

vid höga breddgrader är dagslängden större än 14 timmar under sommaren, och därför blommar X. strumarium inte förrän sensommaren, när dagslängden är tillräckligt kort för att stimulera blomningen. Frön mognar sent under dessa förhållanden, vanligtvis i början av hösten. Dessa skillnader anses representera genetiska anpassningar av reproduktionssystemet till miljövariabler som ett resultat av naturligt urval. Kotyledonerna spelar ingen roll i blommainduktion.

fröproduktion och spridning

Öppna odlade X. strumariumväxter producerar 500 till 5400 burs per växt. Antalet frukter som produceras är beroende av mängden vegetativ tillväxt vid tidpunkten för blommig initiering. På trånga växter reduceras produktionen till 71 till 586 burs per växt. Burs är flytande och kommer att flyta i upp till 30 dagar, vilket lätt sprids till stränder och betesmarker som utsätts för översvämningar. Bursna blir också intrasslade i djurhår eller mänskliga kläder. Bursna är ett allvarligt problem i fårproduktionsområden där de blir intrasslade i ullen, vilket minskar dess värde. X. strumarium burs innehåller en mycket giftig substans, karboxyatractylosid, som kan döda svin, nötkreatur, getter, hästar, får och fjäderfä.

FRÖVIABILITET och spiring

spiring av cocklebur frön har undersökts utförligt. Mer än 80% av cocklebur frön är livskraftiga i de flesta populationer. Ljus krävs inte för spiring, men plantor kommer sällan från frön som ligger på ytan eller begravs mer än 15 cm i jorden (Kaul 1965a).

frön av Xanthium strumarium har ett högt fuktbehov för spiring och visar liten spiring i jordar vid mindre än 75% av fältkapaciteten, men de kan absorbera fukt vid höga osmotiska koncentrationer. Cocklebur frö livskraft minskar med tiden, och frön överlever inte mer än några år. Plantor är ovanligt stora med bladtyp kotyledoner som genom tidig fotosyntetisk funktion gör det möjligt för den unga plantan att snabbt etableras. Plantor kan identifieras i cotyledonstadiet genom närvaron (under marken) av den ihållande bur, som vanligtvis förblir fäst vid plantan. Arten reproducerar inte vegetativt.

xanthium strumarium växter producerar frön av två typer (benämnd somatisk polymorfism). Varje bur innehåller två frön, med den mindre ofta skjuts uppåt mot den näbbade änden av frukten. Det nedre fröet har en kortare vilande period och gror först. Dormancy i Xanthium involverar närvaron av en annan vattenlöslig groddhämmare i varje frötyp, till vilken testet är ogenomträngligt. Närvaron av syre orsakar nedbrytning av dessa två hämmare och efterföljande bristning av fröskiktet, men uppenbarligen i mycket olika hastigheter i de två typerna. Således finns minst två satser frön närvarande i varje generation för att säkerställa spiring om den omedelbara miljön råkar vara olämplig.

villkor

Hot

Xanthium strumarium anses vara ett av världens värsta ogräs. Cocklebur frön sprids lätt, på grund av deras förmåga att flyta och att ’lifta’ på människor och djur. Växterna kan snabbt bli dominerande i ett område på grund av deras produktiva fröproduktion och höga groning och överlevnad.

hantering / övervakning

Hanteringskrav

kontroll av cocklebur kräver aktiv hantering när den har etablerats i ett område.

mekanisk kontroll

enligt Weaver och Lechowicz (1983) regenererar unga växter av Xanthium strumarium lätt från de nedre noderna om de trampas, klipps eller på annat sätt skadas. Frukt på äldre växter eller skott som har skurits eller skadats fortsätter att mogna förutsatt att befruktning har inträffat före skadan. Burs kan kvarstå på döda växter i upp till 12 månader. Eftersom växter kan växa igen är klippning inte en effektiv kontrollåtgärd för cocklebur.

fysiskt avlägsnande av växterna genom att dra eller hacka dem för hand är effektivt om det görs före blomningen. Om de lämnas tills efter fröutveckling, bör växter avlägsnas försiktigt för att inte lossa borren, staplas och brännas.

PRESCRIBED BURNING

Burning är ett effektivt sätt att förstöra cocklebur frön, men föreskriven eld har sällan använts för detta ändamål.

biologisk kontroll

mycket arbete har gjorts på insektsskadedjur av Xanthium strumarium . Hilgendorf och Goeden (1982, 1983) ger bra recensioner av sap-och lövfoder (fytofagösa) insekter associerade med X. strumarium. De listar 60 olika arter som attackerar den i olika delar av världen. Även om många av dessa också attackerar odlade växter, matar åtta endast på växter i Heliantheae-stammen (ragweeds och cocklebur).

insektsfaunan hos xanthiumarter i centrala USA är rikare på arter och trofiskt mer specialiserad än i Kalifornien. I Kalifornien bytte dessa insekter troligen från ragweed när cocklebur nådde staten. Nio insektsarter matar på cocklebur som immatures.

flera arter av insekter har introducerats till Australien för att kontrollera Xanthium strumarium, men resultaten har i allmänhet varit en besvikelse. Den mest lovande kontrollarten där verkar vara Nupserha antennata Brun., en skalbagge som är infödd i Indien och Pakistan. Insektsarter associerade med X. strumarium har också studerats i Pakistan (Baloch et al. 1968) och Indien.

Hilgendorf och Goeden (1983) föreslår att Oedopa sp. capito (Diptera) är förmodligen den enda insektsarten som är värd att studera som ett potentiellt biokontrollmedel för Xanthium strumarium. Oedopa är begränsad till släktet Xanthium och matar på sina rötter. Baloch och Ghani (1969) föreslår att en kombination av insektsarter, med olika matvanor, skulle förbättra chansen att undertrycka Xanthiumpopulationer.

Weaver och Lechowicz (1983) listar 14 arter av svampar som infekterar Xanthium i USA och Kanada. Rost Puccinia xanthii Schw., som förekommer i hela USA, södra Kanada, delar av Europa och Indien, är en obligatorisk parasit på arter av Xanthium och Ambrosia. Den attackerar alla luftdelar av växten utom blommorna. Infekterade växter mognar snabbare än friska växter och visar minskad transpiration, torrvikt, burproduktion och procentuell spiring. Sporerna övervintrar på döda växtdelar. Svamp-och bakteriepatogener har haft viss framgång i att kontrollera X. strumarium i Indien. Kalidas (1981) inducerade snabb vild i X. strumarium genom att använda fytopatogena toxiner från sju olika svamp-och bakteriemedel. Växtdöd var uppenbar inom 6 till 8 timmar med varje toxin. Sharma (1981) beskriver också en pulveriserad mögel som infekterar cocklebur i Indien.

nematoder rapporterade från X. strumarium är Aphelenchoides ritzema-bosi Schmidt och meloidogyne hapla. Cuscuta pentagona (dodder) är en högre växtparasit som har hittats på cocklebur. Orobanche ramosa L. (kvastraps) är en annan parasitisk växt som finns på en mängd odlade och ogräsiga växter, inklusive Xanthium.

kontroll genom bete

på grund av dess toxicitet och unpalatability är bete inte en livskraftig kontrollmetod för Xanthium strumarium.

kemisk kontroll

Cocklebur är mottaglig för en mängd olika jord – och bladapplicerade herbicider som vanligtvis används för kontroll av bredbladiga ogräs , men vissa Xanthiumkomplex är mer mottagliga än andra. Dr Jim McHenry, från University of California, Davis, rekommenderar följande herbicider för cocklebur-kontroll i Kaliforniens konserver:

(1) 2,4-D-amin, en herbicid av fenoxi – typ som används för bekämpning av bredbladig ogräs, bör appliceras på växter vid 3-till 5-bladstadiet av tillväxt. Ansökan bör vara med en hastighet av 1 till 1.5 kg/100 liter vatten, med en liter ytaktivt medel / 100 Liter. (Ytaktiva ämnen sänker sprayens ytspänning och ökar herbicidens effektivitet.) 2,4-D påverkar inte gräs.

(2) Dicamba (Banvel) är en bredspektrum herbicid som används mot fleråriga bredbladiga ogräs. Det kan kvarstå i jorden i upp till åtta veckor. Den föreslagna blandningen är 0,5 – 0,75 lb/100 liter vatten, med en liter ytaktivt medel/100 liter och en appliceringshastighet på 0,5-1,5 pints/tunnland (inte överstiga 2 gal/tunnland under växtsäsongen). Dicamba är mer selektiv än 2,4-D.

(3) Bromoxynil (Buctril, Brominal) är en kontaktherbicid som endast påverkar växterna eller delarna av en växt som faktiskt kontaktas av kemikalien. Därför är tillräcklig fördelning av kemikalien över lövverket viktigt. Bromoxynil ska inte användas på betade marker men är effektivt för att kontrollera en mängd olika bredbladiga ogräs, inklusive Xanthium strumarium. Den föreslagna appliceringshastigheten är 0,56-1,12 kg/ha.

(4) selektiva ogräsoljor. Det finns flera petroleumoljor som används för ogräsbekämpning. Den herbicida användningen av oljor beror på deras kemiska och fysikaliska egenskaper. De flesta kontaktoljor avdunstar långsamt och är skyldiga deras växttoxicitet till deras höga innehåll av aromatiska föreningar. Sprutolja på cocklebur kommer endast att vara effektiv om hela växter är belagda.

applicera herbicider

herbicider kan appliceras jämnt över ett område (för stora angrepp) eller genom att spruta enskilda växter. Dr. McHenry rekommenderar att du använder ett plattfläktmunstycke (Spraying Systems Co. #8003 eller # 8004 munstycksspets) snarare än konmunstyckena som finns på de flesta trädgårdssprutor, eftersom konsprutor ger större finfördelning av kemikalierna och ökar chansen att driva in i oönskade områden. Sprutning bör ske på lugna dagar när växtytorna är torra.

herbicidresistens: populationer av denna växt finns i USA som är resistenta mot ALS-hämmare (B/2) och Organoarsenicals (Z/17).

forskning

Ledningsforskningsbehov

ursprunget till Xanthium strumarium måste bestämmas. Ytterligare forskning behövs om de möjliga toxiska effekterna av X. strumarium på vilda djur, på biologiska kontrollåtgärder och på effekterna av föreskrivna bränder.

resurser

• Uchytil, Ronald J. 1992. Xanthium strumarium, Brand effekter informationssystem, US Department of Agriculture, Forest Service, Rocky Mountain Research Station, Brand Sciences Laboratory
• University of California, Jepson Flora Project
• Flora i Nordamerika, www.eFloras.org
• USDA NRCS växter
• USDA ARS GRIN
• hög, I., Den internationella undersökningen av herbicidresistenta ogräs. Online. Internet. Fredag, November 15, 2013. Den internationella undersökningen av herbicidresistenta ogräs. Online. Internet.

informationskällor

bibliografi

ytterligare referenser

originaldokument

Element Stewardship Abstrakt; Don kanna.