Xanthium strumarium

Authors: Don Pitcher, Global Invasive Species Team, The Nature Conservancy

Appearance Xanthium strumarium is an annual that produces a conspicuous prickly ‘cocklebur’ and ranges from 0.5-6.5 ft. (0.2-2 m) in height. Les cotylédons cireux relativement grands, linéaires à oblongs, aident à distinguer cette mauvaise herbe dans les premiers stades de développement. Feuillage Les premières vraies feuilles sont opposées, toutes les feuilles suivantes sont alternes. Les feuilles sont triangulaires à ovales, ont des poils raides et mesurent environ 2 à 6 po. (5,1-15,2 cm) de long. Les feuilles sont irrégulièrement lobées avec des marges foliaires qui ont des dents relativement discrètes. Fleurs discrètes, de couleur verdâtre, provenant de la zone située entre les pétioles des feuilles et les tiges et aux extrémités des tiges dressées. Fruit Une fraise à deux chambres elliptique à ovoïde, 0,5-1.5 po. (1,3-3,8 cm) de long et recouvert de piquants crochus. Chaque fraise contient deux graines, une qui pousse la première année et une qui pousse un an plus tard. Deux piquants plus longs et plus larges que les piquants restants se projettent de l’extrémité de la fraise. Menace écologique Xanthium strumarium se trouve aux États-Unis et est principalement une mauvaise herbe des cultures agronomiques et horticoles, des pépinières et parfois des pâturages.

Description générale

Le Xanthium strumarium est une plante herbacée annuelle grossière. Le nom Xanthium est dérivé du grec XANTHOS, qui signifie jaune, de l’ancien nom d’une plante dont le fruit était utilisé pour teindre les cheveux de cette couleur.

De nombreuses épithètes spécifiques ont été appliquées au Xanthium strumarium, notamment : orientale, canadense, chinense, occidentale, macrocarpum, longirostre, pennsylvanicum et oviforme. Le consensus de l’opinion taxonomique suit la suggestion de Love et Dansereau (1959) selon laquelle ces  » espèces  » sont en fait des sous-espèces ou des variétés de cette mauvaise herbe très variable. Ils suggèrent que X. strumarium se compose de sept complexes: le strumarium, le cavanillesii, l’oviforme, l’échinatum, le chinense, l’hybride et l’orientale. Il n’y a aucune preuve de barrières de stérilité séparant les entités de X. strumarium, mais une consanguinité intense avec une reproduction occasionnelle est responsable de l’énorme variation qui se traduit souvent par des taxons petits, locaux, mais instables. Au moins sept variétés ou sous-espèces ont été décrites en Californie, mais aujourd’hui, elles sont généralement considérées comme faisant partie du complexe morphologique cavanillesii (pennsylvanicum). Cependant, McMillan (1975) considère qu’il s’agit d’une espèce distincte, X. californicum Greene.

Caractéristiques diagnostiques

Le Xanthium strumarium se distingue du clotbur épineux (X. spinosum) par ses coques plus larges, ses feuilles plus ovoïdes sur de longs pétioles et son absence d’épines.

RÉSUMÉ DE L’INTENDANCE

Le Xanthium strumarium est une mauvaise herbe annuelle commune répandue par l’eau, les humains ou d’autres animaux. Son origine est encore débattue, mais cocklebur pourrait être une espèce originaire de Californie. Il est le plus abondant sur les sites ouverts humides, mais il est présent sur une variété de sites de déchets. Le Cocklebur est toxique pour certains animaux. Il se reproduit à partir de graines viables jusqu’à plusieurs années. Des mesures de lutte biologique sont actuellement à l’étude et pourraient s’avérer efficaces à l’avenir. Un simple retrait mécanique avant la floraison est recommandé pour le contrôle. Si elles sont tirées après la floraison, les plantes doivent être brûlées. La surveillance devrait se poursuivre sur les sites pendant plusieurs années.

HISTOIRE NATURELLE

Aire de répartition

Xanthium strumarium est distribué dans le monde entier (53 degrés de latitude nord à 33 degrés de latitude sud) mais est le plus commun dans la zone tempérée. C’est une mauvaise herbe sérieuse en Australie, en Inde, en Afrique du Sud et dans les Amériques.

Il y a eu une controverse considérable concernant l’origine du cocklebur. Bien qu’il ait été décrit pour la première fois en Europe, il est probablement d’origine américaine. Love et Dansereau (1959) suggèrent que la sous-espèce de cocklebur la plus abondante en Amérique du Nord (cavanillesii) est originaire d’Amérique centrale. Les dates de son introduction en Californie ne sont pas connues, mais il peut être précolombien.

Habitat

Le Cocklebur est souvent associé à des zones ouvertes et perturbées, en particulier des zones sujettes aux inondations avec une bonne humidité du sol, mais on le trouve dans une grande variété d’habitats. Il fréquente les bords des routes, les berges des chemins de fer, les petits ruisseaux et les berges des rivières, ainsi que les bords des étangs et des marais d’eau douce et des pâturages surpâturés. Il ne tolère pas l’ombrage.

Le Cocklebur pousse sur une large gamme de sols (sables à argiles lourdes) et d’humidité disponible. Sur des sols riches avec une humidité abondante et peu de concurrence des autres plantes, il pousse haut et luxuriant, formant des peuplements purs. Dans les sols secs et pauvres, les plantes peuvent atteindre seulement quelques centimètres de haut, persister pendant la sécheresse et ensemencer. La capacité de croître dans diverses conditions se traduit par un approvisionnement continu en semences, si les plantes ne sont pas contrôlées.

Cocklebur résiste à une submersion partielle pendant six à huit semaines en formant des racines adventives à partir de la partie immergée de la tige. Ces racines flottent dans l’eau et sont souvent infestées d’algues vertes productrices d’oxygène (Dedogonium), ce qui résout le problème de l’aération.

DYNAMIQUE DES POPULATIONS

Weaver et Lechowicz (1983) décrivent deux types de populations de coquerelles. Les populations situées le long des rives ou des cours d’eau ont tendance à être petites, éphémères et homogènes avec la dispersion des graines par le vent et l’eau. Les populations des habitats rudéraux (mauvaises herbes), des champs agricoles ou des zones de déchets ont tendance à être grandes, denses et hétérogènes, avec des plantes hautes et vigoureuses produisant une abondance de graines. La dispersion des graines ici est principalement le résultat des activités humaines. Les deux types de populations, cependant, occupent des habitats instables et se déplacent continuellement vers des zones nouvellement perturbées.

Le Cocklebur est une mauvaise herbe extrêmement compétitive dans les champs de maïs, de coton et de soja, en particulier dans le sud-est et le midwest des États-Unis.. Bien qu’il ne soit pas aussi abondant en Californie, il reste un problème grave dans les zones agricoles, ainsi que dans les zones de loisirs et le long des réservoirs. Certaines plantes semblent avoir des propriétés allélopathiques.

Les fraises provoquent une réaction allergique chez certaines personnes et sont toxiques pour les animaux domestiques (et peut-être pour certains animaux sauvages). Les menaces d’empoisonnement sont les plus importantes dans les zones où d’autres plantes plus appétissantes ont déjà été consommées. L’ingestion d’une quantité de graines égale à seulement 0,3% du poids corporel d’un animal entraînera une toxicité. Pourtant, cela se produit rarement car les fraises épineuses ne sont pas agréables au goût des animaux.

Cependant, les cotylédons sont agréables au goût et présentent également la toxicité la plus élevée. L’empoisonnement se produit généralement lorsque ceux-ci sont consommés. Cette situation se produit surtout aux bords des étangs, des lacs, des plaines inondables ou d’autres plans d’eau où des inondations peu profondes suivies d’une récession de la ligne de flottaison se produisent. Dans de telles conditions, les graines germent facilement, fournissant constamment de nouvelles générations de semis potentiellement toxiques à mesure que la source d’eau se dessèche. Les animaux sont attirés par ces zones en raison de leur besoin d’eau potable. Le problème est accentué parce que les graines de Xanthium ont une dormance naturelle et germent sur de longues périodes. L’ingestion d’une quantité de cotylédons égale à 0,75 à 1,5% du poids corporel de l’animal entraînera une toxicité.

La toxicité diminue rapidement à mesure que de vraies feuilles se forment. Des signes d’empoisonnement apparaissent dans environ 12 à 48 heures, les symptômes étant des nausées, des vomissements, de la lassitude, de la dépression, des muscles affaiblis et une prostration. Une intoxication grave peut entraîner des convulsions et des mouvements de course spasmodiques. Les ruminants ne peuvent pas vomir. La mort peut survenir en quelques heures ou quelques jours. Des substances grasses telles que le lait, le saindoux ou l’huile de lin ont été recommandées comme antidotes.

Reproduction

Kaul (1971) inclut les raisons suivantes de la capacité de cocklebur à habiter une telle gamme d’habitats: un mécanisme de dispersion efficace, une grande amplitude écologique, une production importante de graines et une viabilité et une germination élevées dans des environnements variés, une capacité de reproduction élevée, une taille et un poids de graines importants, une croissance rapide des semis et un système racinaire bien développé.

BIOLOGIE FLORALE

Le Xanthium strumarium est pollinisé par le vent, auto-compatible et principalement auto-pollinisé. Les têtes staminées de X. strumarium sont situées au-dessus des têtes pistillées sur l’axe principal et les pousses latérales, une disposition favorisant la consanguinité. Moran et Marshal (1978) ont constaté que le taux de croisement dans les populations naturelles était de 0 à 12 %.

Dans un jardin expérimental québécois, des plantes individuelles ont produit de 611 à 1 488 inflorescences mâles. Les 100 à 150 fleurons mâles de chaque tête staminée commencent à perdre leur pollen quelques jours avant que les stigmates ne soient réceptifs jusqu’à ce que toutes les fleurs femelles soient mûres. Le moindre mouvement de la plante ou une rafale de vent fait pleuvoir le pollen sur les stigmates exposés des fleurs femelles immédiatement en dessous. Le pollen de la plante elle-même est donc le plus susceptible d’assurer la fécondation de ses fleurs femelles, et seul un accident, un vent fort ou une croissance surpeuplée, accomplit la fécondation croisée. Chez le Xanthium, la consanguinité est donc la règle et la consanguinité n’est qu’occasionnelle.

Le cocklebur a été largement utilisé comme plante expérimentale dans les études de la photopériode. Love et Dansereau (1959) énumèrent 34 articles sur la photopériode au Xanthium, et beaucoup d’autres ont été écrits depuis cette époque. Selon Salisbury (1969), X. le strumarium est une plante à jours courts et ne fleurit généralement pas lorsque la durée du jour dépasse 14 heures. Cependant, il existe des preuves de différences de réponse lumineuse entre les complexes, car certaines plantes fleurissent avec des durées de jours allant jusqu’à 16 heures.

Aux hautes latitudes, la durée du jour est supérieure à 14 heures en été, et par conséquent, X. strumarium ne fleurit pas avant la fin de l’été, une fois que la durée du jour est suffisamment courte pour stimuler la floraison. Les graines mûrissent tard dans ces conditions, généralement au début de l’automne. On considère que ces différences représentent des adaptations génétiques du système reproducteur aux variables environnementales résultant de la sélection naturelle. Les cotylédons ne jouent pas de rôle dans l’induction des fleurs.

PRODUCTION ET DISPERSION DES GRAINES

Les plantes X. strumarium à culture ouverte produisent de 500 à 5 400 fraises par plante. Le nombre de fruits produits dépend de la quantité de croissance végétative au moment de l’initiation florale. Sur les usines surpeuplées, la production est réduite à 71 à 586 fraises par usine. Les burs sont flottants et flotteront jusqu’à 30 jours, se dispersant ainsi facilement sur les plages et les pâturages sujets aux inondations. Les fraises s’emmêlent également dans les poils d’animaux ou les vêtements humains. Les fraises sont un grave problème dans les zones de production ovine où elles s’emmêlent dans la laine, réduisant sa valeur. Les fraises X. strumarium contiennent une substance hautement toxique, le carboxyatractyloside, capable de tuer les porcs, les bovins, les chèvres, les chevaux, les moutons et les volailles.

VIABILITÉ ET GERMINATION DES GRAINES

La germination des graines de cocklebur a fait l’objet de nombreuses recherches. Plus de 80 % des graines de cocklebur sont viables dans la plupart des populations. La lumière n’est pas nécessaire à la germination, mais les plantules émergent rarement de graines couchées à la surface ou enfouies de plus de 15 cm dans le sol (Kaul, 1965a).

Les graines de Xanthium strumarium ont un besoin élevé en humidité pour la germination et montrent peu de germination dans les sols à moins de 75% de la capacité du champ, mais elles sont capables d’absorber l’humidité à des concentrations osmotiques élevées. La viabilité des graines de Cocklebur diminue avec le temps et les graines ne survivent pas plus de quelques années. Les plantules sont exceptionnellement grandes avec des cotylédons de type foliaire qui, grâce à une fonction photosynthétique précoce, permettent aux jeunes plantules de s’établir rapidement. Les plantules peuvent être identifiées au stade cotylédon par la présence (sous terre) de la fraise persistante, qui reste généralement attachée à la plantule. L’espèce ne se reproduit pas végétativement.

Les plantes de Xanthium strumarium produisent des graines de deux types (appelées polymorphisme somatique). Chaque fraise contient deux graines, la plus petite étant souvent poussée vers le haut vers l’extrémité du bec du fruit. La graine inférieure a une période de dormance plus courte et germe en premier. La dormance dans le Xanthium implique la présence d’un inhibiteur de germination hydrosoluble différent dans chaque type de graine, auquel les testa sont imperméables. La présence d’oxygène provoque la dégradation de ces deux inhibiteurs et la rupture ultérieure du tégument, mais apparemment à des taux très différents selon les deux types. Ainsi, au moins deux lots de graines sont présents à chaque génération pour assurer la germination dans le cas où l’environnement immédiat se révélerait inadapté.

CONDITION

Menaces

Le Xanthium strumarium est considéré comme l’une des pires mauvaises herbes au monde. Les graines de Cocklebur se propagent facilement, en raison de leur capacité à flotter et à faire de l’auto-stop sur les humains et les animaux. Les plantes peuvent rapidement devenir dominantes dans une région en raison de leur production de graines prolifique et de leurs taux de germination et de survie élevés.

GESTION / SURVEILLANCE

Exigences de gestion

Le contrôle du cocklebur nécessite une gestion active une fois qu’il est établi dans une zone.

CONTRÔLE MÉCANIQUE

Selon Weaver et Lechowicz (1983), les jeunes plants de Xanthium strumarium se régénèrent facilement à partir des nœuds inférieurs s’ils sont piétinés, coupés ou autrement blessés. Les fruits des plantes ou des pousses plus anciennes qui ont été coupées ou endommagées continueront de mûrir à condition que la fertilisation ait eu lieu avant la blessure. Les fraises peuvent persister sur les plantes mortes jusqu’à 12 mois. Comme les plantes peuvent repousser, la tonte n’est pas une mesure de contrôle efficace pour le cocklebur.

L’enlèvement physique des plantes en les tirant ou en les binant à la main est efficace s’il est effectué avant la floraison. Si elles sont laissées jusqu’après le développement des graines, les plantes doivent être soigneusement enlevées afin de ne pas déloger les fraises, empilées et brûlées.

LE BRÛLAGE DIRIGÉ

Le brûlage est un moyen efficace de détruire les graines de cocklebur, mais le brûlage dirigé a rarement été utilisé à cette fin.

LUTTE BIOLOGIQUE

Beaucoup de travail a été fait sur les insectes ravageurs du Xanthium strumarium. Hilgendorf et Goeden (1982, 1983) fournissent de bonnes critiques des insectes (phytophages) se nourrissant de la sève et du feuillage associés à X. strumarium. Ils énumèrent 60 espèces différentes qui l’attaquent dans différentes parties du monde. Bien que beaucoup d’entre eux s’attaquent également aux plantes cultivées, huit ne se nourrissent que de plantes de la tribu des Heliantheae (herbe à poux et cocklebur).

La faune d’insectes des espèces de Xanthium dans le centre des États-Unis est plus riche en espèces et trophiquement plus spécialisée qu’en Californie. En Californie, ces insectes sont probablement passés de l’herbe à poux lorsque cocklebur a atteint l’État. Neuf espèces d’insectes se nourrissent de coques en tant qu’immatures.

Plusieurs espèces d’insectes ont été introduites en Australie pour lutter contre Xanthium strumarium, mais les résultats ont généralement été décevants. L’espèce témoin la plus prometteuse semble être Nupserha antennata Brun., un coléoptère originaire d’Inde et du Pakistan. Des espèces d’insectes associées à X. strumarium ont également été étudiées au Pakistan (Baloch et al. 1968) et en Inde.

Hilgendorf et Goeden (1983) suggèrent que Oedopa sp. nr. capito (Diptera) est probablement la seule espèce d’insecte digne d’être étudiée en tant qu’agent potentiel de lutte biologique contre le Xanthium strumarium. Oedopa est limité au genre Xanthium, se nourrissant de ses racines. Baloch et Ghani (1969) suggèrent qu’une combinaison d’espèces d’insectes, avec des habitudes alimentaires différentes, améliorerait les chances de supprimer les populations de Xanthium.

Weaver et Lechowicz (1983) énumèrent 14 espèces de champignons qui infectent le Xanthium aux États-Unis et au Canada. La rouille Puccinia xanthii Schw., qui se rencontre aux États-Unis, dans le sud du Canada, dans certaines parties de l’Europe et en Inde, est un parasite obligatoire des espèces de Xanthium et d’Ambrosia. Il attaque toutes les parties aériennes de la plante sauf les fleurs. Les plantes infectées mûrissent plus rapidement que les plantes saines et présentent une diminution de la transpiration, du poids sec, de la production de fraises et du pourcentage de germination. Les spores hivernent sur les parties mortes de la plante. Les agents pathogènes fongiques et bactériens ont réussi à contrôler X. strumarium en Inde. Kalidas (1981) a induit un flétrissement rapide chez X. strumarium en utilisant des toxines phytopathogènes provenant de sept agents fongiques et bactériens différents. La mort des plantes était évidente dans les 6 à 8 heures avec chaque toxine. Sharma (1981) décrit également un oïdium qui infecte le cocklebur en Inde.

Nématodes rapportés de X. les strumarium sont Aphelenchoides ritzema-bosi Schmidt et meloidogyne hapla. Cuscuta pentagona (dodder) est un parasite des plantes supérieures qui a été trouvé sur cocklebur. Orobanche ramosa L. (colza à balai) est une autre plante parasite présente sur une variété de plantes cultivées et de mauvaises herbes, y compris le Xanthium.

CONTRÔLE PAR BROUTAGE

En raison de sa toxicité et de son caractère non pâteux, le broutage n’est pas une méthode de contrôle viable pour le Xanthium strumarium.

LUTTE CHIMIQUE

Le Cocklebur est sensible à une grande variété d’herbicides appliqués au sol et par voie foliaire couramment utilisés pour lutter contre les mauvaises herbes à feuilles larges, mais certains complexes de Xanthium sont plus sensibles que d’autres. Le Dr Jim McHenry, de l’Université de Californie à Davis, recommande les herbicides suivants pour la lutte contre les coquelicots dans les conserves californiennes:

(1)L’amine 2,4-D, un herbicide de type phénoxy utilisé pour la lutte contre les mauvaises herbes à feuilles larges, devrait être appliquée aux plantes au stade de croissance de 3 à 5 feuilles. L’application devrait être au taux de 1 à 1.5 lb / 100 gallons d’eau, avec un litre de tensioactif / 100 gallons. (Les tensioactifs réduisent la tension superficielle du spray et augmentent l’efficacité de l’herbicide.) Le 2,4-D n’affecte pas les graminées.

(2) Le Dicamba (Banvel) est un herbicide à large spectre utilisé contre les mauvaises herbes à feuilles larges vivaces. Il peut persister dans le sol jusqu’à huit semaines. Le mélange suggéré est de 0,5 à 0,75 lb / 100 gallons d’eau, avec un litre de tensioactif / 100 gallons, et un taux d’application de 0,5 à 1,5 pinte / acre (ne pas dépasser 2 gal / acre en saison de croissance). Le Dicamba est plus sélectif que le 2,4-D.

(3) Le bromoxynil (buctril, Brominal) est un herbicide de contact qui n’affecte que les plantes ou les parties d’une plante réellement mises en contact par le produit chimique. Par conséquent, une distribution adéquate du produit chimique sur le feuillage est essentielle. Le bromoxynil ne doit pas être utilisé sur les terres pâturées, mais il est efficace pour lutter contre une grande variété de mauvaises herbes à feuilles larges, y compris le Xanthium strumarium. Le taux d’application suggéré est de 0,56 à 1,12 kg / ha.

(4) Huiles sélectives de mauvaises herbes. Il existe plusieurs huiles de pétrole utilisées pour la lutte contre les mauvaises herbes. L’utilisation herbicide des huiles dépend de leurs propriétés chimiques et physiques. La plupart des huiles de contact s’évaporent lentement et doivent leur toxicité végétale à leur teneur élevée en composés aromatiques. La pulvérisation d’huile sur cocklebur ne sera efficace que si des plantes entières sont enrobées.

APPLICATION D’HERBICIDES

Les herbicides peuvent être appliqués uniformément sur une zone (pour les grandes infestations) ou par pulvérisation ponctuelle de plantes individuelles. Le Dr McHenry recommande d’utiliser une buse à ventilateur plat (Spraying Systems Co. pointe de buse # 8003 ou # 8004) plutôt que les buses à cône disponibles sur la plupart des pulvérisateurs de jardin, car les pulvérisateurs à cône produisent une plus grande atomisation des produits chimiques et augmentent les risques de dérive dans des zones indésirables. La pulvérisation doit être effectuée les jours calmes lorsque les surfaces des plantes sont sèches.

Résistance aux herbicides : Il existe aux États-Unis des populations de cette plante résistantes aux inhibiteurs de la SLA (B/2) et aux composés organoarseniques (Z/17).

RECHERCHE

Besoins en recherche de gestion

L’origine du Xanthium strumarium doit être déterminée. Des recherches supplémentaires sont nécessaires sur les effets toxiques possibles de X. strumarium sur la faune, sur les mesures de lutte biologique et sur les effets des feux dirigés.

Ressources

• yYtil, Ronald J. 1992. Xanthium strumarium, Système d’information sur les effets du feu, Département américain de l’Agriculture, Service des Forêts, Station de recherche des Montagnes Rocheuses, Laboratoire des Sciences du feu
• Université de Californie, Projet Jepson Flora
• Flore d’Amérique du Nord, www.eFloras.org
• PLANTES NRCS DE L’USDA
• SOURIRE D’ARS DE L’USDA
• Tas, I., L’Enquête Internationale sur les Mauvaises herbes Résistantes aux Herbicides. Ligne. Internet. Vendredi 15 novembre 2013. L’Enquête Internationale sur les Mauvaises herbes résistantes aux herbicides. Ligne. Internet.

SOURCES D’INFORMATION

Bibliographie

Références supplémentaires

Document original

Element Stewardship Abstract; Don Pitcher.