프론티어/질소 고정 리조븀-콩과 식물 공생:배수성 및 숙주 펩타이드가 지배하는 공생 분화 내 공생의 일반 원칙입니까? |미생물학

호스트-특정 사이의 상호 작용 근류 박테리아 및 식물의 파트너

박테리아를 형성하는 질소를 고정 상생과 콩과에 속하는 식물 다양한 그룹의 α-β-proteobacteria 은 집단적으로 호출 rhizobia(첸 et al. 2003;맥클린 외., 2007). 많은 수의 프로 테오 박테리아는 더 높은 진핵 생물과의 장기적인 상호 작용에 종사하고 있습니다. 이러한 상호 작용은 표면 식민지에서 통성 공생 관계를 통해 세포 내 병원체 또는 내 공생 생활 방식을 의무화하는 데 이르기까지 다양합니다. 결절 형성,숙주 세포 감염 및 질소 고정에 필요한 공생 유전자는 뿌리 줄기의 유전 적 다양성의 주요 원인 인 측면 유전자 전달에 의해 획득되었습니다. 따라서 뿌리 공포증은 서로보다 병원체(예:아그로 박테 리움 또는 브루셀라)와 더 밀접하게 관련 될 수 있습니다. 뿌리 줄기는 큰 게놈(최대 10 개)을 갖는 경향이 있습니다.빠르게 성장하는 뿌리 줄기에서 여러 개의 레플리콘(맥클린 등)에 분산되어 있습니다., 2007). 예를 들어,메디 카고 종의 내생 생물 인 시노 리조 비움 멜릴로 티는 트라이 헤어 게놈을 가지고 있습니다. 그러나,많은 에스.멜릴로티 균주는 추가의 보조 중간 크기의 플라스미드를 포함하고,따라서 에스.멜릴로티 게놈은 최대 9,000 개의 유전자를 포함할 수 있다(바넷 외. 2001;카펠라 외., 2001). 이 게놈은 숙주의 필요를 충족시키는 것을 포함하여 몇 가지 특정 생합성 경로에 대한 증식과 코드를 보장합니다(모란 외.,2008;가격 등., 2011). 이러한 엄청나게 감소 된 게놈 그럼에도 불구 하 고 증폭 된 보상 배수체 유전자 콘텐츠로 감소 된 게놈.이 식물의 가장 큰 특징은 다음과 같습니다. 질소 고정 공생은 여러 계통에서 진화했지만 모든 콩과 식물이 공생을 형성하는 것은 아닙니다. 지금까지 12,000 개의 결절성 콩과 식물 종이 알려져 있으며 각각 자체 뿌리 줄기 파트너가 있습니다. 이 공생은 숙주 식물의 질소 결핍에 의해 유발되며,이 식물은 뿌리권에있는 수십억 개의 박테리아에서 뿌리 줄기 파트너를 선택해야합니다. 이것은 화학 유인 물질 역할을하지만 가장 중요한 것은 리조븀 결절 유전자의 유도제 역할을하는 뿌리에서 플라보노이드 신호 분자의 분비에 의해 달성됩니다(올드 로이드,2013). 이 유전자는 세균성 신호 분자의 생산을 위해 요구됩니다; 숙주 공장에서 결절 발달 프로그램을 유발하는 결절 요인(워커 앤 다우니,2000). 리포 치툴리고당 분자는 말단 당 잔기에 숙주 특이 적 치환을 전달하고 특징적인 지질 사슬로,림형 숙주 수용체에 의해 인식되며 결절 발달 및 세균 감염에 모두 필요합니다. 흥미롭게도,고대의 공생의 땅과 식물 arbuscular 하는 mycorrhizal(AM)곰팡이 운영하는 유사한 lipochitooligosaccharide 신호 분자,Myc 는 요인은 감지하여 비슷하지만 다른 되 고 lysm 형식으로 수용체 NFs(Abdel-Lateif et al. 2012;올드 로이드,2013). 하지만 공통 공생 유전자의 참여 후 식물에서 보존,경로 일탈;결 절에 선도 하는 하나,다른 오전 공생.식물 감염과 결절 형성은 복잡한 과정이다.; 마디 요인은 마디 기관 생성과 뿌리 머리 감염에 있는 명백한 역할을 합니다. 또한,끄덕임 요인 외에도 다양한 박테리아 표면 다당류는 효율적인 감염에 중요합니다(프레이 세 외., 2003). 대부분의 콩과 식물에서 뿌리 줄기는 뿌리털을 통해 숙주로 들어가며,원형질막의 침입에 의해 증식하는 박테리아를 포함하고 뿌리 피질을 향해 자라는 감염 실(그것)이 형성됩니다. 덜 빈번하고 오래된 감염 방식은 특정 콩과 식물의 뿌리 표면의 균열을 통해 발생합니다.결절 발달은 대뇌 피질 세포의 유사 분열 재 활성화가 필요하여 결절 원초 형성으로 이어지며,이는 박테로이드에서 산소에 민감한 니트로 게나 제 효소의 기능을 위해 중앙 영역에서 미세 호기성 상태를 제공하는 질소 고정 뿌리 결절로 분화됩니다. 숙주 세포 증식의 일시적 및 지속적인 특성에 따라 결절은 확정 또는 불확정 유형 일 수 있습니다. 2012;콘도로시 외., 2013). 결정 결절에는 분열 조직이 없으며 공생 세포의 균질 한 집단이 포함되어 있습니다. 결정 결절은 예를 들어 심상 성 파세 올 루스 및 연꽃 자포 니쿠스 뿌리에서 발생합니다.반대로,활성 세포 분열은 불확실한 결절에서 유지됩니다. 결절 분열 조직은 새로운 세포의 지속적인 생성에 의해 지속적인 성장과 길쭉한 결절 모양을 유발하는 정점 영역(영역 1)에 존재합니다. 분열 조직을 떠나는 세포는 더 이상 분열하지 않고 분화 단계에 들어갑니다. 감염 스레드는 박테리아를 잠수함 세포로 방출하여 감염 영역의 12-15 개의 세포층을 따라 점차적으로 분화되어 결절 영역 3 에서 질소 고정 공생 세포의 발달로 이어진다(그림 1;프란센 외., 1992). 개자리속 sativa,M.truncatula,Vicia sativa 및 Pisum sativum 은 예로는 식물의 형성하는 불확정 혹.2018 년 10 월 15 일-2018 년 10 월 15 일 www.frontiersin.org 그림 1. 질소 고정 뿌리 결절의 구조는 다음과 같습니다. 다른 결절 영역은 세로 결절 섹션에 표시됩니다:(1)분열 조직,(2)감염 영역,(3)질소 고정 영역,(4)노화 영역. 제 2 구역의 공생세포는 분화 내막을 포함하고 제 3 구역의 숙주 세포질은 긴 질소 고정 박테로이드로 완전히 포장된다. 시토 9 로 염색 된 내 시합은 녹색 형광을 띤다.공생 세포의 성장은지지 된 복제주기에 의한 숙주 게놈의 증폭을 포함한다 극단적 인 식물 세포 확대는 결정 및 불확정 결절 모두에서 관찰 될 수있다. 질소 고정 공생 세포의 세포질은 약 50,000 개의 박테리오이드를 수용합니다. 이러한 높은 수의 내막을 수용하기 위해 숙주 세포가 자랍니다. 질소 고정 세포의 부피는 이배체 분열 세포보다 80 배 더 큽니다. 감염된 세포의 성장은 2 구역에서 단계적으로 발생하며 유사 분열없이 게놈을 반복적으로 승인 한 결과입니다. 2 구역에서는 세포 순환 기계가 여전히 활성화되어 있지만 유사 분열 사이클린의 부족은 유사 분열을 억제하고 유사 분열 사이클을 승인 된 복제 사이클로 변환합니다(세 볼라 외., 1999). 이것은 유사 분열 사이클린의 파괴에 의해 점차적으로 성장하는 배수체 세포의 형성으로 이어지는 게놈 중복의 반복 라운드를 유도하는 세포주기 스위치에 의해 달성된다. 2003 년;콘도로시 및 콘도로시,2004). 메디 카고 종에서 플로 이드 수준은 반수체 세포에 비해 64 배 높은 유전자 함량을 나타내는 64 에 도달 할 수 있습니다., 2003). 결절 분화에 대 한 해로운 어 주기 및 대형 고도로 배수체 세포의 형성은 결 절 기능에 대 한 필수적 이다(비 나 델 외.2012 년 1 월 2012 년 1 월 2012 년 1 월 2012 년 1 월 2012 년 1 월 2012 년 1 월 2012 년 1 월 2012 년 1 월 2012 년 1 월 2012 년 1 월 2012 년 1 월 2012 년, 2003). 흥미롭게도,암 곰팡이를 포함하는 피질 세포는 또한 배수체뿐만 아니라 선충류를 먹이는 거대한 뿌리 세포입니다., 2002; 장르 등., 2008). 유사하게,곤충 공생 세포,세포 내 내 공생체를 품고있는 세균 세포는 또한 크고 배수체이다(나카 바치 외., 2010). 속씨 식물에서는 배수성이 빈번하며 다른 장기,조직 및 세포 유형에서 배수성의 특정 상속 패턴은 숙주 세포의 전문 생리학의 주요 원천이 될 수 있음을 시사합니다(나글,1976;에드가 외., 2014). 세포 성장 외에도 여러 유전자 사본,염색체 응축의 부족은 더 높은 전사 및 대사 활동에 기여할 수 있습니다. 그러나,다른 세포 기능을 가진 배수성의 협회 또한 뉴 클레오 솜의 아키텍처와 후성 유전체 제어 활성화 또는 특정 게놈 영역의 억압에 배수성의 영향을 제안 합니다. 따라서,공생 세포의 배수체 게놈 콘텐츠는 결절 분화 및 대부분의 공생 숙주 유전자의 발현을위한 전제 조건이 될 것으로 보인다(마우노리 외., 2010).질소 고정 박테로이드의 다른 운명 그것으로부터 방출 된 박테리아는 세포 소기관과 같은 구조로 숙주 세포질에 존재하며,공생체라고 불린다. 이 박테리아는 세포질과 직접 접촉하지 않습니다. 박테로이드,에스엠 및 이들 사이의 공간은 공생체(카탈라노 외)를 포함한다., 2004). 그것의 형성 하는 동안 그것의 원형질막 기원,그것의 구성 오픈 새로운,전문된 역할의 나중에 수정을 반영 한다.,2009;이바노프 등. 2012;브레어 외. 2013;신하로이 외., 2013). 박테로이드는 성장하는 숙주 결절 세포에서 특정 세포 밀도로 증식하여 내 공생 생명 스타일 및 미세 호기성 조건에 적응하고 질소 고정 박테로이드로 성숙합니다. 그러나 박테로이드의 형태와 생리학은 다양한 콩과 식물에서 현저하게 다를 수 있습니다. 특정 콩과 식물 숙주에서 질소 고정 박테로이드는 배양 된 세포와 동일한 형태를 가지며,이 유형의 박테로이드는 자유 생활 형태로 되돌릴 수 있습니다. 다른 연관성에서,박테리오이드는 비가 역적으로 배수체,확대 된,비 경작 가능한 내반으로 변형된다. 이러한 말기 분화 된 박테리오이드는 자유 살아있는 세포보다 길거나 심지어 분지 될 수 있으며 5~10 배 더 길거나 숙주에 따라 8~적어도 20 배 증폭 된 게놈에서 구형이 될 수 있습니다. 2006;나카바치 외., 2010). 박 테 로이드의 터미널 차별화 호스트 제어,호스트 이점 및 가능성이 높은 공생 성능을 나타내는 레 구미 노새 가족의 여러 가지에서 진화(오노 외., 2010). 말단 박테로이드 분화는 멜릴로티–멜릴라툴라 공생에서 가장 잘 밝혀진 것이다. 에.엠. 박 테 로이 드의 곱셈 세포 신장 및 승인된 중복 주기에 의해 여러 레 플 리 콘의 균일 한 증폭 시작 하는 영역 2 의 중간에 중지 합니다. 제 2 구역과 제 3 구역의 경계에서 2-3 개의 세포층을 따라(존간이라고 함)박테로이드의 갑작스런 성장이 실질적으로 최종 크기에 도달하는 것을 볼 수 있지만,질소 고정은 제 3 구역에서만 일어난다.가역 및 비가역 박 테로 이드 분화와 콩의 결 절 전사 체의 비교는 박 테로 이드 분화 터미널 어디 그 호스트 식물의 게놈에만 존재 했다 작은 유전자의 수백의 존재를 밝혀. 결절 세포는 적어도 600 개의 결절 특이 적 공생 펩타이드를 생성합니다. 멜릴로티 감염된 배수체 공생 세포에서만 활성화된다. 2002;메르거트 외.,2003),그러나 이전에 특정 세트,결절 발달의 후기 단계에서 다른 세트. 대부분의 경우,500 개 이상의 유전자가 결절 특이 적 시스테인이 풍부한 펩타이드를 암호화합니다. 2003;알루니 외. 2007;날루 외., 2014). 본 연구에서는 펩티드가 박테로이드를 표적으로 하고,박테로이드로의 전달이 차단되었을 때,박테로이드분화가 폐지되어 펩티드가 멜릴로이드박테로이드의 말단분화를 담당한다는 것을 입증하였다., 2010). 높은 서열의 다양성과 고유 한 발현 패턴의 유전자 그들의 기능,행동 양식 및 박테리아 성숙의 다른 단계에서 박테리아 표적의 다양성을 제안합니다(그림 2). 그러나,왜 숙주 세포는 노스캐롤라이나의 무기고를 생산합니까? 이러한 다양한 펩타이드 레퍼토리의 장점은 무엇입니까? 그것은 다양한 박테리아와 호스트의 상호 작용에 필요한가요? 멜릴로티 과 메디 케,그러나 토양에는 두 종의 수많은 변형 변형이 있습니다. M. truncatula 도로 표시되는 많은 다른 ecotypes 및 전문 틀에서 번호,시퀀스,그리고 표현의 프로필 수도권에서 유전자와의 상생의 상호 작용은 서로 다른 S.meliloti S.medicae 종자(Nallu et al.,2014;루 등., 2014). 결절에는 단일 박테리아 유형이 포함되어 있지만 동일한 뿌리 시스템의 다른 결절은 별개의 박테리아 개체군을 보유 할 수 있습니다. 그것은 다양 한 내 공 증을 인식 하는 공장 펩 티 드의 스트레인 특정 레 퍼 토리와 함께 그들을 조작 가능 하다. 이러한 차이는 호스트-공생 특이성에 대한 추가 제어 수준을 추가 할 수 있으며,따라서 노드 효율에 대한 추가 제어 수준을 추가 할 수 있습니다.2018 년 10 월 15 일-2018 년 10 월 15 일 www.frontiersin.org 그림 2. 결절 결절에서 교감 유전자의 차별적 발현. 흑색 신호:현장 하이브리드 화,청색 신호:형질 전환 결절에서 교감 촉진제-거스 융합의 거스 활동.그러나,그 구조는 항균성 펩티드(암페어)와 유사하다. 미생물 세포 살해 활동의 넓은 스펙트럼을 가진 앰프는 기공 형성,막 파괴 및 미생물 세포의 필연적 인 용해에 의해 가장 자주 양이온 유발 세포 사멸입니다. 세포 분열 능력이 내 공생 분화 동안 결정적으로 상실된다는 사실은 적어도 특정 교감 신경이 항균 활성을 가지고 있음을 나타냅니다. 합성 양이온 성 비핵구균을 이용한 박테리아의 치료는 실제로 중요한 인간 및 식물 병원체를 포함한 다양한 그람 음성균 및 그람 양성균의 신속하고 효율적인 용량 의존적 제거를 유발했습니다., 2010; 티리츠 외., 2013). 이 전 식물 살해 효과는 미생물 막의 침투와 관련이 있지만,자연 환경(결절 세포)의 교감 신경은 박테리아 막을 침투시키지 않으며 내막을 죽이지 않습니다. 아마 작은혹에 있는 펩티드 농도는 생체외 분석실험에서 적용된 그들 보다는 현저하게 더 낮습니다. 또한 양이온 성 펩타이드는 동일한 세포에서 음이온 성 및 중성 펩타이드와 함께 생산되며,다양한 전하 및 소수성을 갖는 수십 또는 수백 개의 펩타이드의 가능한 조합은 양이온 성 펩타이드의 직접적인 살균 효과를 중화시킬 수 있습니다.앰프 또는 앰프 유사 펩타이드의 관여는 리조븀-콩과 식물 공생에 대해 고유하지 않습니다. 바구미 시토 필 루스에서,공생 세포는 항균 펩타이드 콜레 오테 리신 생산-(콜라)이는 세포 분열을 억제함으로써 거대한 사상 내 공생체의 발달을 유발하고 세균 침입으로부터 이웃 곤충 조직을 보호(로그인 등., 2011). 이 시스템에서 단일 펩타이드는 수백 개의 교감 신경으로 작동하고 무수한 변형 변형을 수용 할 수있는 결절과 달리 의무적 인 수직으로 전달 된 내 반성의 분화에 충분합니다. 진딧물-부흐 네라 공생에서 숙주 세포는 또한 시스테인이 풍부한 펩티드를 포함한 박테리아 세포 특이 적 펩티드를 생성하지만,이들 공생 펩티드의 기능은 아직보고되지 않았다(시게 노부 및 스턴,2013).또한,이펙터는 다중 타겟 호스트 이펙터를 위한 예로서,다중 타겟 호스트 이펙터를 위한 예로서,다중 타겟 호스트 이펙터를 위한 예로서,다중 타겟 호스트 이펙터를 위한 예로서 사용될 수 있다. 발달의 여러 단계에서 절단 결절,결절 영역의 레이저 미세 해부,현장 하이브리드 화,선택된 펩타이드의 면역 국지화 및 형질 전환 결절에서의 교감 촉진제-리포터 유전자 융합은 초기 감염에서 후기 질소 고정 상태까지 공생 세포에서 개별 펩타이드의 작용을 매핑 할 수 있습니다. 박테리아 세포 분열이 중지 하 고 현저한 신장이 발생 하는 영역(파 카스 외., 2014). 이 작은 양이온 펩티드는 체외에서 다양한 미생물을 효과적으로 죽였고 인 실리코 분석은 극단적 인 단백질 결합 능력을 나타 냈습니다. 수많은 세균성 단백질과의 상호 작용이 가능했던 곳에 박테리아 세포질에 들어갔다. 멜릴로티 박테리아 또는 박 테로이드를 스트레피/플래그 태그 펩티드로 처리 한 다음 친 화성 크로마토 그래피 및 상호 작용 파트너의 식별 및 서양 분석(파 카스 외., 2014).상호 작용기 중 하나는 세포 분열에서 중요한 주요 역할을하는 세포 분열 단백질이었습니다. 많은 항생제 펩티드는 중합을 억제하여 적절한 지-고리 및 중격 형성을 방해하는,피질환과의 상호 작용을 통해 살균 또는 정균 효과를 발휘하는 것으로 알려져 있다., 2008). 세포질 및 중격 형성을 방해하는 것으로 나타났다. 이러한 펩 티 드의 동시 또는 연속 작업 및 내 공생 증식을 억제 하기 위해 여러 호스트 전략의 진화를 나타냅니다. 또 다른 연구는 중요한 세포 분열 유전자의 발현을 보여 주었다,지-링 기능에 필요한 유전자를 포함,강하게 감쇠 된 세포., 2014). 세포 신장을 유발했다., 2014).리보솜 단백질은 가장 풍부한 상호 작용 파트너였습니다. 생체 내 및 시험 관내 모두에서 용량 의존적 방식으로 박테리아 단백질 합성을 강력하게 억제하는 것으로 관찰되었다., 2014). 이 결과는 박테리아 세포와 박테로이드 모두에서 리보솜에 결합되는 펩타이드 작용의 한 가지 모드가 있음을 시사했다. 흥미롭게도,변경 된 패턴 및 상호 작용 단백질의 복잡성 감소 박 테 로이드에서 관찰 되었다. 따라서 리보솜 단백질의 일반적인 식 수준 평균 20 배 낮은 개별 리보솜 단백질의 성적 증명서의 다른 상대 풍부와 무료 생활 세포 보다 박 테 로이드에 있었다. 박테리오이드에서 리보솜 다양화 함으로써 매우 풍부한 질소 고정 기능의 전문,에너지 요구 생리학을 지 원하는 특정 단백질의 고급 번역에 기여 하 여 중요 한 역할을 할 수 있습니다.그뢰엘 샤페론은 또한 247(파카스 외)의 직접적인 상호작용 파트너였다., 2014). 5 개의 그로엘 단백질 중,그로엘 1 또는 그로엘 2 는 생존에 충분하지만,그로엘 1 은 결절에서 높은 수준으로 발현되는 것은 공생(비트너 외)에 필수적이다., 2007). 그것은 결절 유전자의 완전한 활성화 및 니트로 제나 제 복합체의 어셈블리에 필요합니다. 그로엘은 수백 개의 단백질과 상호 작용하여 극도의 기능적 다양성을 가지고 있습니다. 247-그로엘 1 상호 작용은 그롤에 직접 영향을 미칠 수 있지만 그로엘 기질 및 관련 생물학적 과정에 간접적으로 영향을 미칠 수 있습니다. 그 루엘 1 의 부재는 세균 감염에 심각한 영향을 미치고 질소 고정 결절 발달의 모든 단계에서 그 루엘 1 에 대한 일반적인 필요성을 보여주는 박테리오이드의 유지 및 분화에 영향을 미쳤다.미생물-숙주 상호 작용에서 그롤과 숙주 펩타이드의 관여는 리조븀-콩과 식물 공생에 대해 고유하지 않다. 바구미 공생 세포에서 콜레 테리 신-(콜라)는 그로 엘(로그인 등)과도 상호 작용합니다., 2011). 그로 엘은 또한 내 심령 유지 관리에 중요한 역할을합니다(모란,1996;쿠퍼 외., 2014). 대부분의 공생 시스템은 아직 미개척 하 고 높은 처리량 게놈 및 단백질 도구는 최근에 사용할 수 있습니다,우리만 호스트 펩 티 드 매개 내 분화,마찬가지로 게놈 증폭 호스트 세포와 말기 분화 내 분화는 공생의 일반적인 전략을 예측할 수 있습니다.공생 및 병원성 박테리아는 이러한 상호 작용의 결과가 현저하게 다르더라도 숙주와 상호 작용하고 숙주 세포 내에서 생존하기 위해 유사한 접근법을 사용합니다. 식물과 동물은 맴프(미생물 관련 분자 패턴)의 인식에 따라 미생물에 대한 타고난 면역 반응을 생성 할 수 있습니다. 이 인식은 신호 캐스케이드의 활성화 및 항균 효과기의 생산을 초래합니다. 같은 앰프 같은 호스트 펩타이드 엠. 펩타이드 또는 바구미 콜라 항균 펩타이드 재생 중추적이고 다각적 인 역할을하여 공생 세포에 박테리아의 존재를 제한,내 공생의 증식과 분화를 제어 할 수 있습니다. 따라서 숙주 유기체는 이러한 이펙터 펩타이드를 사용하여 서비스를 위해 선택된 미생물 침입자를 길들이고 고용합니다.저자는 연구가 잠재적 인 이해 상충으로 해석 될 수있는 상업적 또는 재정적 관계가없는 상태에서 수행되었다고 선언합니다.우리의 연구실에서의 작업은 유럽 연구위원회의”심 바이오 틱스”고급 교부금에 의해 지원됩니다.2012-0035 유럽연합이 지원하고 유럽 사회기금이 공동 자금을 지원한다.2012 년 10 월 15 일-2012 년 10 월 15 일-2012 년 10 월 15 일-2012 년 10 월 15 일-2012 년 10 월 15 일-2012 년 10 월 15 일-2012 년 10 월 15 일-2012 년 10 월 15 일-2012 년 10 월 15 일-2012 년 10 월 15 일 식물 뿌리의 확립에서 플라보노이드의 역할은 무균 균류 균류,뿌리 공포증 및 프랑키아균과 함께 내생 생물입니다. 식물 신호. 행동. 7, 636–641. 도이:10.4161/프시티비.20039